مقاله کامل فيزيولوژي عضله اسكلتي

فيزيولوژي عضله‌ي اسكلتي
سلولهاي عضلاني سلولهايي هستند كه تا حد زيادي براي تبديل انرژي شيميايي به انرژي مكانيكي تخصص يافته‌اند .به طور اختصاصي ، سلول‌هاي عضلاني انرژي را به شكل آدنوزين‌ تري فسفات (ATP) براي توليد نيرو يا انجام كار مورد استفاده قرار مي‌دهند . براساس اينكه كار مي‌تواند به صورت مختلف ومتعدد ( مانند جابجايي، پمپ كردن خون ، يا حركت موجي و دودي ) انجام گيرد ، چندين نوع عضله در رابطه با اين عملكردها تعامل يافته است .سه نوع اساسي عضله عبارتند از : عضله‌ي قلبي ، عضله‌ي اسكلتي ، وعضله‌ي صاف .
عضله‌ي اسكلتي عضله‌ي مخطط است كه تحت كنترل ارادي مي‌باشد ( يعني ، توسط دستگاه عصبي مركزي كنترل ميشود ) و نقش كليدي در فعاليتهاي متعدد مانند حفظ وضعيت بدن ، جا به جايي ، سخن گفتن ، و تنفس ايفا مي‌كند حالت مخطط سلول‌هاي عضله‌ي اسكلتي حاصل آرايش فوق العاده سازمان يافته‌ي مولكول‌هاي اكتين و ميوزين است . قلب از عضله‌ي قلبي تشكيل مي‌شود .اگر چه اين عضله مخطط است ، اما يك عضله‌ي غير ارادي محسوب مي شود ( يعني ، توسط پيشاهنگ داخلي كنترل مي‌شود و توسط دستگاه عصبي اتونوم تعديل مي‌شود عضله‌ي صاف ، كه فاقد حالت مخططي كه در عضله‌ي اسكلتي و قلبي ملاحظه مي‌شود ، مي‌باشد ، يك عضله‌ي غير ارادي است كه به طور تيپيك اندام‌هاي تو خالي ( مثل كيسه‌ي مثانه ، لوله گوارش، عروق خوني ) را مي‌پوشاند . در هر سه نوع عضله ، نيرو توسط ميان كنش اكتين و ميوزين عضله ايجاد مي‌شود ، فرايندي كه به افزايش زودگذر Ca2+ داخل سلولي نياز دارد .
سازمان دهي عضله‌ي اسكلتي
فيبرهاي عضلاني
هر عضله از سلول‌هاي متنابهي موسوم به فيبرهاي عضلاني تشكيل مي‌شود .لايه‌اي بافت همبند موسوم به اندوميزيوم هر يك از فيبرهاي مزبور را محاط مي‌كند . آنگاه ، تك تك فيبرهاي عضلاني توأماً در فاسي كل‌هايي گروه‌بندي مي‌شوند ، كه توسط بافت همبند ديگري موسوم به پري ميزيوم احاطه مي شوند . در پري ميزيوم عروق خوني و اعصابند كه تك تك فيبرهاي عضلاني را پشتيباني مي‌كنند . در نهايت ، فاسيكل‌ها براي تشكيل عضله به همديگرمي‌پيوندند . غلاف بافت همبندي كه عضله را مي پوشاند ، اپي ميزيوم ناميده مي‌شود و عضله را به اسكلت بدن متصل مي‌كند . سه لايه بافت همبند عضله به طور عمده از فيبرهاي الاستين و كلاژن تشكيل مي‌شوند ، وبراي انتقال حركت مولكول‌هاي اكتين و ميوزين به اسكلت بدن براي حركت عمل مي‌كنند .
سلولهاي منفرد عضله‌ي اسكلتي باريكند ( با قطر تقريبي 10 تا 80 ميكرون ) اما مي‌توانند به مقدار زيادي استطاله يابند وطويل شوند ( بالاي 25 سانتي‌متر طول پيدا مي‌كند ) هر فيبر عضله‌ي اسكلتي حاوي دسته‌هاي فيلامنت ، موسوم به ميوفيبريل، مي‌باشد كه در طول محور سلول حركت مي‌كند الگوي مخطط درشت سلول حاصل الگوي تكراري در ميوفيبريل مي‌باشد . به طور اختصاصي ، آرايش منظم فيلامنت‌هاي
نازك و ضخيم در ميوفيبريل‌هاي جفت شده‌ي مزبور با‌ آ‌رايش بسيار سازمان يافته‌ي ميوفيبريل‌هاي مجاور است كه ظاهر مخطط به عضله‌ي اسكلتي مي‌دهد .
ميوفيبريل‌ را مي‌توان به طور طولي به ساركومرهايي تقسيم كرد . ساركومر توسط دوخط تيره‌ي موسوم به خطوط Z مشخص مي‌شود ، و واحد انقباضي مكرري در عضله‌ي اسكلتي به نمايش مي‌ گذارد . طول متوسط ساركومر 2 ميكرون مي‌باشد . در هر طرف خط Z نوار روشن ( نوار – I) ميباشد ، كه اصولاً حاوي فيلامنت‌هاي نازك متشكل از پروتئين اكتين مي‌باشد . ناحيه‌ي بين دو نوار I در ساكرومرنوار A مي‌باشد كه اصولاً حاوي فيلامنت‌هاي ضخيم و نازك را نشان مي‌دهد . ناحيه‌ي روشن در مركز ساركومر وجود دارد كه به نوار H معروف است .اين بخشي قسمتي از نوار A را نمشان مي‌دهد كه حاوي فيلامنت‌ هاي ضخيم ميوزين است ، اما هيچ گونه فيلامنت اكتين ندارد . لذا فيلامنت‌هاي اكتين از خط Z تا لبه‌ي نوار H گسترش مي‌يابند ، و يا قسمتي از فيلامنت ضخيم در نوار A همپوشاني دارند .
خط تيره ، موسوم به خط M، در مركز ساركومر حياتي هستند . هر ميوفيبريل در فيبر عضلاني توسط شبكه‌ي ساركوپلاسمي (SR) احاطه مي‌شود . SR يك شبكه‌ي غشايي داخل سلولي است كه نقش حياتي در تنظيم غلظت‌هاي Ca2+ داخل سلولي ايفا مي‌ كند . پنجه در پنجه شدن‌هاي ساركولما ، موسوم به توبول‌هاي T ، به داخل فيبرهاي عضلاني نزديك انتهاهاي نوار A حركت مي‌ كنند ( يعني نزديك به SR) البته ، SR و توبول‌هاي T، دستگاه غشايي متمايزي دارند .SR يك شبكه‌ي داخل سلولي است ، در حاليكه توبول‌هاي T در تماس با فضاي خارج سلولي هستند . شكافي (
تقريباً به عرض 15 نانومتر ) توبول‌هاي T را از SR جدا مي‌كند . قسمتي از SR كه نزديك‌ترين فاصله را به توبول‌هاي T دارد سيسترن پاياني ناميده مي شود ، و جايگاه آزاد سازي Ca2+ است ، كه براي انقباض عضله‌ي اسكلتي حياتي است قسمت‌هاي طولي SR با سيسترن پاياني پيوسته هستند ، ودر طول و همراه با ساركومر گسترش مي‌يايند . اين قسمت از SR حاوي دانسيته‌ي بالايي از پروتئين پمپ Ca2+ است ( يعني Ca2+- ATPase) كه براي بازگرداندن مجدد و تغليظ Ca2+ در SR ، و بدين ترتيب در شل شدن عضله ،‌حياتي است .
فيلامنت‌هاي ضخيم و نازك در ساركومر ميوفيبريل به مقدار زيادي سازمان دهي شده‌اند . همانطوري كه ذكر شد ، فيلامنت‌هاي نازك اكتين از خط Z به طرف مركز ساركومر امتداد مي يابند ، در حالي كه فيلامنت‌هاي ميوزين ضخيم در مركز قرار مي‌گيرند ، و با قسمتي از فيلامنت‌هاي نازك اكتين ناهمسو همپوشاني مي‌كنند . فيلامنت‌هاي ضخيم ميوزين توسط پروتئين اسكلت سلولي موسوم به تايتين به خطوط Z متصل مي‌شوند . تايتين يك پروتئين الاستيك ، بسيار بزرگ ( وزن مولكولي متجاوز از KD 3000 ) مي‌باشد كه از خط z به مركز ساركومر امتداد مي‌يابد و به ظاهر براي سازمان دهي و آرايش فيلامنت‌هاي ضخيم در ساركومر اهميت دارد . فيلامنت‌ هاي ضخيم و نازك طوري جهت‌گيري مي‌كنند كه در منطقه‌ي همپوشاني در ساركومر ، هر فيلامنت ضخيم ميوزين توسط آرايش شش وجهي فيلامنت‌هاي نازك اكتين احاطه مي‌شود . ميان كنش وابسته به Ca2+ فيلامنت‌هاي
ضخيم ميوزين و نازك اكتين است كه نيروي انقباض را بعد از تحريك عضله توليد مي‌ كند .
فيلامنت‌هاي نازك اجتماع مولكول‌هاي اكتين ( G- اكتين، يا اكتين گلبولي ) هستند . از دورشته فيلامنت هليكسي موسوم به F- اكتين يا اكتين رشته‌اي تشكيل شده‌ اند . پروتئين اسكلت سلولي نبولين در طول فيلامنت اكتين گسترش يافته وممكن است در تنظم طول فيلامنت نازك شركت كند . ديمرهاي پروتئين تروپوميوزين در تمام فيلامنت اكتين امتداد مي‌يابند وجايگاه‌هاي اتصال ميوزين بر روي مولكولهاي اكتين را مي‌پوشانند . هر ديمر تروپوميوزين روي هفت مولكول اكتين امتداد مي يابد ، به ترتيب ديمرهاي تروپوميوزين بعدي يا شكل فضايي سر به دم آرايش مي‌يابند . كمپلكس تروپونين از 3 زير واحد ( تروپونين – T ، تروپونين -I، و تروپونين – C) تشكيل مي‌شوند وبر روي هر ديمر تروپوميوزين حضور دارد و وضعيت مولكول تروپوميوزين بر روي فيلامنت اكتين را متاثر ميكند ، وبدين ترتيب توانايي تروپوميوزين براي جلوگيري از اتصال ميوزين به فيلامنت اكتين تحت تأثير قرار مي‌گيرد . تروپونين – T به تروپوميوزين متصل مي شود ، تروپونين – I مهار اتصال ميوزين به اكتين توسط تروپوميوزين را تسهيل مي‌كند ،‌و تروپونين C به يون Ca2+ متصل مي‌شود .اتصال Ca2+ به تروپونين – C حركت تروپوميوزين بر روي فيلامنت اكتين را پيش مي برد، جايگاه‌هاي اتصال – ميوزين را در معرض قرار مي‌دهد ، و بدين ترتيب ميان كنش فيلامنت‌هاي اكتين وميوزين و انقباض ساركومر را موجب مي‌شود .

فایل : 25 صفحه

فرمت : Word