مقاله فارسی شاخه سرخس ها
شاخه سرخسها Pterophsta
یافتههای فسیلی حاکی از تنوع فراوان سرخسها در دوره کربونیفر (300 میلیون سال قبل) است.
شاخه سرخسها دارای 20000 گونهی زنده است که اجداد آنها در دونین میزیستند و در فروزئیک تنوع و گسترش فراوان یافتند. سرخسهای امروزی معمولاً علفی با ساقهی زیرزمینی با برگهای نسبتاً بزرگ که اغلب با شرایط محیطی مرطوب سازگار شده و جمعیت اغلب آنها در جنگلهای مرطوب و سایهدار زندگی میکنند.
این گیاهان معمولاً خاکزیاند. در جنگلهای گرمسیری و مرطوب به طور رورست (epiphets) روی تنه درختان به همراه ارکیدهها رویش دارند. اغلب در این مناطق سرخسهای درختی با ساقههایی به طول 15 متری (20 – 18 متر Cyrthea) و به صورت درختی مشاهده میشوند.
البته تعداد کمی از گونهها در مناطق معتدله و یا در شکاف صخرهها و در جاهای سایهدار و یا خشک رویش دارند.
تعدادی از گونههای آنها مقاومت نسبتاً زیادی به خشکی دارند و در مناطق خشک حالت پژمرده یافته و به محض دریافت رطوبت برگهای آنها باز شده و شروع به رشد و نمو میکنند.
پیکره گیاه اسپوروفیت نمو قابل ملاحظهای کرده (شامل ساقه زیرزمینی و برگها و ریشه است، ولی کامتوفیت شامل یک صفحهای کوچک که دارای یک راس رویشی است یا هتروتال یا هموتال) که در سطح زیرین اغلب برگهای
سرخس کلههای قهوهای رنگ کروی یا کشیده به نام هاگینه (Sorus) وجود دارد.
در هر هاگدان تعداد زیادی هاگ (Spore) موجود است. هاگها بسیار کوچک و سبک هستند، به طوری که به راحتی توسط باد پراکنده میشوند، پس از استقرار در محل مناسب رشد کرده و تولید ورقههای نازک و سبز رنگ به نام پروتال یا گامتوفیت (Photalles) مینمایند. هموتال روی پروتال اندامهای نر به نام آنتریدی (antheridium) (Speomrtozoid) است اندام ماده به نام آرکگن (Archegonium) که مولد سلولهای جنسی ماده به نام اووسفر (Oosphere) است، به وجود میآید.
سلول جنسی نر یا اسپرماتوزوئید مژکدار است و در صورت ایجاد شیمیوتاکتیسم مثبت (سلولهای گردن آرکگن لعابی میشوند). از سوی اووسفر داخل آرکگن آماده لقاح، به کمک رطوبت اطراف، به طرف سلول جنسی ماده حرکت کرده و پس از ترکیب با اووسفر (n) تولید سلول واحد (2n) به نام سلول تخم را مینمایند، سلول تخم نیز به نوبهی خود تقسیم و رشد نموده و به یک سرخس جدیدی تبدیل میشود.
اسپوروفیت: با تشکیل تخم 2n شروع و با تقسیم میوز مادر هاگ خاتمه مییابد.
گامتوفیت: با تقسیم با کاهش کروموزوم (میوز) سلولهای مادر هاگ داخل هاگدان روی فروندها شروع شده و با انجام عمل لقاح و تشکیل تخم خاتمه مییابد.
سرخسها دارای هاگهای جورند که در داخل محفظهی هاگدان تشکیل میشوند و آنها را بر حسب منشأ هاگدان دستهبندی میکنند.
1– سرخسهای Ea Sporangiate منشأ هاگدان از تعدادی سلولهای اپیدرمی است و شامل Ophioglosa و Maratiace.
2– سرخسهای Leptosporangiate منشاء هاگدان از تعدادی سلولهای اپیدرمی است.
سرخسهای جور هاگ خشکیزی و ناجور هاگ آبزی که شامل:
Marsileaceae، Salviniaceae، Azollaceae، Cyatheaceae، Glicheniaceae، Hymnophylaceae، Shizeaceae، Osmondaceae Polypodiaceae
نظام آوندی در سرخسها:
1- پروتواستل: دستههای آوندی ساده، منفرد در وسط بافت پوست آن را احاطه کرده است، ضمن اینکه درون حفره یاPith مرکزی است که به انواع مختلف هاپلواستل، اکتینو استل و پلکتواستل، تقسیمبندی میگردد.
2– سیفونواستل: دارای فقر یا حفرهی مرکزی است که توسط یک یا دو حلقه از بافتهای آوندی چوب و آبکش یک در میان احاطه شده و در نهایت توسط بافت پوست پوشیده شده است و شامل سولفواستل (بدون شکاف برگی) (leafgap) و دیکتیو استل (دارای شکاف برگی) یا (leafgap) و بافتهای آوندی پراکندهاند.
اپوروفیت در سرخسها:
پیکرهي گیاه اسپوروفیت است و مهمترین بخش اسپوروفیت، فیروم، برگها یا فروند است که یا ساده است و یا مرکب.
1– تولید مثل رویشی: قطع قطعه شدن ساقهی زیرزمینی و جدا شدن هر یک از آن در تولید سرخس جدید دخالت دارد.
2– جوانههایی که روی برگها تشکیل میشود، در صورت جدا شدن از فروند به یک اسپوروفیت جوان تبدیل میشوند.
تولید مثل زایشی یا جنسیSexual
1– اسپوروفیت: هاگها در داخل محفظهی هاگدان و در سطح پشتی فروند سرخس تشکیل میشود که اکثر برگها زایا نیست.
پراکنش و نحوهی قرارگیری سورها در پشت برگها در سرخسهای مختلف متنوع است.
در صورت تودهای از هاگدانها به نام سور یا هاگینه که در طول رگبرگها یا در حاشیهی برگها ظاهری میشوند و گاهاً توسط غشای اپیدرمی برگ به نام اندوزیوم محافظت میشوند و یا اینکه کنارهی حاشیهی برگها و یا لبههای برگ به پشت برگ برگشته و اندوزیوم کاذب (false Induse) است.
نحوه تشکیل هاگدانها در پشت فروندها اغلب جور هاگ، ولی در سرخسهای آبزی ناجور هاگ، اتوتروف است. هاگدان با دیوارهی نازک که اکثراً واجد حلقهی مکانیکی ناشی از سلولهای آنالوس است.
از داخل هاگدان سلولهای (2n) مادر هاگ پس از تقسیم با کاهش کروموزوم (میوز). هاگهای جور را ایجاد نموده و پس از پراکنش و رویش هاگها گامتوفیت سبز قلبی، سبز، روی زمینی – هموتال که در سطح پشتی تولید ریزوئید، آنتریدی و آرکگن ایجاد میکنند. اول آنتریدی و سپس ارکگون تشکیل میشود. آنتریدیها کوچک شامل فقط 4 – 3 سلول پوششی ناز است که حاشیهی بافت اسپوزا، 32 هاگ داخل هاگدان را تغذيه ميكند.
مهمترين شاخصهايي كه در شناسايي و تفكيك سرخسها مورد استفاده قرار ميگيرد:
شكل هاگينه: ممكن است در امتداد رگبرگهاي برگ قرار گرفته باشد، به صورت كروي مثل سرخس زمستاني (Dryopteis Borreri) يا كشيده و خطي مثل سرخس سياه(Asplenium adntum-nigrum) و در حالت ديگر كه هاگينه در حاشيهي لبهي برگ قرار دارند، مثل سرخس پنجهاي (Pteris Cretice).
شكل ظاهري برگ ممكن است منقصم نباشد، مثل سرخس زنگي دارو (Phlitis Sclopondrium)، لوبدار مثل (Polypodium Valgare)، يكشانهاي مثل سرخس سياه (Asplenium Trichomans)، دوشانهاي مثل سرخس زمستاني (Dryopteris Borreri) و سهشانهاي مثل سرخس ماده (Athyrium Filix-Femina).
فلسهاي موجود در برگ يا فاقد فلس است و يا به تعداد زياد در امتداد برگ قرار گرفته است. اين ضلعها ممكن است بيرنگ، قهوهاي كمرنگ يا متمايل
به سياه باشد و در بعضي مواد، فلسها رنگي بوده و در مركز داراي نوارهاي سياهرنگ است.
تيرهي Osmunaceae Beregtold Royal Fern Family
گياهان عليفي، خاكزي، چندساله، ريزومدار، 3 جنس و 8 گونه شاخص زيستگاههاي با خاك ريسهاند. با شكل ابتدايي و بدون حلقه مكانيكي و هاگينهاند و قاعدهي فروند تبديل به گوشوارك شده است.
ساقههاي افراشته، خوابيده، حجيم، داراي اليافت فيبري، با انشعابات دوشاخهاي و يا اينكه از ريزوم يك تنهِي منشعب و منفرد خارج ميشود. ريزومها اسكلرانشيعي، پوشيده از برگهاي پايا، ريشههاي فلسي يا بدون فلس، نظام آونده از نوع پروتواستل (ديكتيواستل) است و گامتوتيت روي زميني سبز، فتوسنتزكننده، خشكيزي، گوشتي، قلبي و وارونه است.
گامتوفيت در مركز ضخيم شده و آركگنها در سطح پاييني پروتال و آنتريدي در قسمتهاي فوقاني يا حاشيهاي پروتال رويش دارند (اگروپروتال و روزميني است).
برگها (فروندها) شانهاي و 1 تا 2 متر بلندي دارند. حاوي كرك و برگها هتروفيل (زايا و نازا) هستند. دمبرگها بلند كه در قاعده شبيه گوشوارك است، هاگدانها دولوبي بر روي محوري جدا و خوشهاي ميباشد. هاگدان شامل يك پايهاي كوتاه و ديوارههاي دوسلولي و حلقه مكانيكي نمو بسيار ضعيفي داشته و يا
تشكيل نميشوند. (حد واسكايواسيورانژيه وليتوسپورانژيه) هاگها جور هاگ، سبز و فتوسنتزكننده در گروههاي 512 تا 256تايي هستند و سهوجهي ميباشند.
Genus: leptopteris (6 گونه), Todea (2 گونه), Osmunda (Ospecies)
Kingdom plantae, the plants
Division Polypodiophyta
Class filicopsida
Family osmundaceae
پراكنش اين تيروه در اكثر نقاط دنياست به جز مناطق خشك و سرد، جنس Todea اغلب دراستراليا، نيوزلند، گينهي نو و در جنوب آفريقا و Leptopteris در جنوب آمريكا است.
عدد كروموزومي 2n=44 و فسيل گزارش شده از آن، متعلق به كربونيفر، كرتاسه و پولوسن است.
تيرهي Cyatheaceae (Tree Fern Family)
Kingdom plantae, the plants
Division Polypodiophyta
Class filicopsida
Order filicales
Family cyathecae
گياهان درختي با ساقهي افراشته، تنه گاهي حاصل فلسي است، به طول 20-18 متر، حجيم و غيرمشعب، برگها بزرگ به طول 3-2متر، رگبندي شانهاي و
لوبدار حاوي كرك و فلس به صورت مارپيچ در داخل جوانه وجود دارد و نظام آوندي از نوع ديكتيواستل است.
رگبرگها از نوع بدون گواشوارك خاردار يا فلسدار است. گامتوفيت روي زميني، سبز و فتوسنتزكننده، طويل و يا قلبي وارونه، در مزكز ضخيم حاوي كركهاي چند سلولي، آركگن و آنتريدي، هر دو در سطح تحتاني پروتال و يا گامتوفيت تشكيل ميشود (هموتال).
برگها در تاج گياه به طول 6 متر تشكيل ميشود. نوك ريزوم داراي تعداد زيادي جوانه است كه منجر به تشكيل برگهاي نورسته يا Crozier ميشود. حلقهي مكانيكي كامل و عمودي مورب. جور هاگ قهوهاي، گامتوفيت سبز و روي زميني است.
زيستگاه پراكنش: اين گياه مخصوص نواحي جنگلي و حارهاي (دنياي قديم و جديد) و به ارتفاع 20 متر ميباشد. اين تيره شامل 6 جنس مهم و 500 گونه است.
Sphaeropteris (120 گونه), Alsophila (230 گونه), Nephelea, Trichipteris, Cyathea (110 گونه), Cnemidaria
Poly podia ceae
(Polypod Family)
Kingdom plantae
Division Poly podiophyta
Class filicopsida
Order filicales
Family cyathecae
اين تيره شامل 50 جنس با طايفههاي متعدد است و اكثر جنسهاي آن اپيفيتاند.
Poly Podium, Microgramma, Loxogramme, Grammitis, Pleurosoriopsis.
هاگينه: كروي يا كشيده به صورت رديفي در كنار هر رگبرگ مياني تشكيل ميشود و فاقد اندوزي است.
هاگدان: با ديواره نازك، حلقهي مكانيكي ناقص و عمودي.
هاگ: جور هاگ، در گروههاي 64-32تايي، 3 وجهي و بدون كلروفيل.
ساقه: هواي و زيرزميني (ريزوم پر از فلس) حاوي عناصر اليافي مقاوم يا چوبي شده.
دمبرگ: فاقد گوشوارك
برگ: كامل به طول 2 سانتيمتر تا 2 متر، شانهاي، بدون كرك يا واجد فلسي و به صورت مارپيچ، در داخل جوانه (Crosier)
رگبندي: نظام آوندي يكتيواستل يا سولفواستل
ريزوم: فلسدار
پروتال: گامتوفيت روي زميني، قلبي وارونه، بدون كرك. در وسط ضخيم شده، آنتريدي در بالاي پروتال و آركگن در قسمت پاييني پروتال تشكيل ميشود.
جنسهاي مهم آن شامل:
Pteridium aquilinum, Polypodiunm vulgare, Asplenium, Polysticum achrostichoide است.
سرخسهاي آبزي:
Marsileaceae
(water – clover family)
Kingdom plantae
Division Polypodiophyta
Class filicopsida
Order marsileales
Family Marsileaceae
Marsilea with 4 species
گياهان آبزي، علفي، ريزوم دار با 3 جنس و 50 گونه با انتشار جهانياند.
هاگينه: هاگدانهاي مجزا از داخل، محفظههايي به نام اسپوروكارپ كروي يا تخممرغي در قاعدهي دمبرگ فروند تشكيل ميشود (ماكروسپورگارپ حاوي ماكروسپورانژ و ميكروسپورواكرپ حاوي ميكروسپورانژ)
هاگدان: ناشكوفا، با پايههاي كوتاه و بدون حلقهي مكانيكي است. (لپتوسپورانژيه) و هگدانها در محوطهي بستهاي به نام اسپوروكارپ (اندوزيوم).
هاگ: ناجور هاگ، بدون كلروفيل، 3 وجهي، ميكروسپورهاي كوچك در دستههاي 64-16تايي در داخل ميكروسپورانژ تشكيل ميشود.
ماكروسپور بزرگ و منفرد در داخل ماكروسپورانژ تشكيل ميشود.
ساقه: كوتاه يا بلند زيرزميني، باريك و اغلب منشعب حاوي الياف فراوان و كركدار.
دمبرگ: فاقد گوشوارك و طويل.
فروند: هوايي و افراشته در دو رديف به صورت مارپيچ در داخل جوانه، نازك با دمبرگ طويل، 4-2تايي برگچهي شبدري به طول 40-1 سانتيمتري.
نظامل آوندي: سولفواستل
گامتوفيت: كوچك، بدون كلروفيل، هتروتال، آندروپروتال، اسپوروكارپها، حاوي ماكروسپورانژ و ميكروسپورانژ مجزاست. هر يك از ميكروسپورها و ماكروسپور به صورت مجزا در داخل ميكروسپورانژ و ماكروسپورانژ روييده و تبديل به ميكروگامتوفيت و ماكروگامتوفيت ميشود و به صورت پروتال حاوي آنتريدي و آركگن از هاگدانهاي مجزا خارج شده و لقاح مييابد.
Azollaceae
(duck weed fern)
Kingdom plantae
Division Polypodiophyta
Class filicopsida
Order salviniales
Family azzollaceae
Azoll with 7 species
سرخس آبزي و شناور، ريشههاي آويزان در داخل آب و به همراه گونههاي عدسك Lemna, Spirodella, Wolfia, Wolffiella، رشد ميكنند. در آبهاي معرض تابش مستقيم آفتاب به وفور رويش كرده و در اواخر تابستان و پاييز به دليل تجمع رنگدانهي آنتوسيانين در برگها، به رنگ بنفش و ارغواني ظاهر ميشود. تكثير آن از طريق قلمهي ساقه و تقسيم ساقه است. در شرايط مساعد، تودههاي آن 3 برابر ميشود. منبع اصلي تغذيه براي حشرات آبزي، كرم، مار و خرچنگهاي آبزي است و پس از ايجاد رابطهي همزيستي با جلبكهاي سبز، آبي (Anabena) در فرآيند تثبيت ازت شركت نموده و مجموعاً ازت را تثبيت كرده و در اختيار گياهان آبزي قرار ميدهند.
هاگينه: در فصل تابستان، اسپوروگارپهاي كروي در محل قاعدهي برگها و بر روي ريشههاي غوطهور قابيل رويت است. ميكروسپوروكارپهاي سبز يا قرمز
به طول 2 ميليمتر حاوي هاگدان و ماكروسپوركارپهاي بزرگتر و حاوي ماكروسپورانژند.
هاگدان: در داخل اسپوركارپها (اندوزي)، هتروسپور، هتروتال و آندروگامتوفيت.
هاگ: ناجور هاگ، 3 وجهي، ماكروسپوئر در داخل ماكروسپورانژ (كلوملا، حاوي فرورفتگي) و ميكروسپورها در داخل ميكروسپورانژ حاوي قلابها (ماسولا)
ساقه: نازك، منشعب و شناور، برگهاي تودهاي فلسي به طول يك ميليمتر و ريشههاي غوطهور.
برگ: دو لبي، به طول 5/0 تا 5/1سانتيمتر.
گامتوفيت: آندروپروتال (ماكروگامتوفيت و ميكروگامتوفيت) و در داخل كلوملا (ماكروسپورانژ) و ماسولا (ميكروسپورانژ) تشكيل ميگردد. در هنگام لقاح قلاب ماسولا در فرورفتگيهاي كلوملا درگير شده و تا هنگام لقاح آن را همراهي ميكند. پس از شكوفايي هاگدانها، ميكروگامتوفيت حامل آنتريدي و ماكروگامتوفيت حامل آركگن در آب رها شده و پس از لقاح آنتروزوييد و اووسفر داخل آركگن، تخم در داخل آركگن تشكيل و پس از رشد تبديل به اسپوروفيت جوان Azolla ميشود.
Salviniaceae
(Floating ferns)
Kingdom plantae
Division Polypodiophyta
Class filicopsida
Order salviniales
Family salviniaceae
salvinia with 10 species
هاگينه: در قاعدهي برگهاي شناور و در محل اتصال برگهاي شناور به برگهاي غوطهور (ريشهنما) اسپوروكارپها (اندوزي) تشكيل ميشوند. ماكروسپوركارپ حاوي ماكروسپورانژ و ميكروسپوروكارپها حاوي ميكروسپورانژند.
هاگدان: پايهدار، بدون حلقهي مكانيكي، ميكروسپورانژ حاوي تعداد زيادي ميكروسپور و كاروسپورانژ حاوي يك ماكروسپور است.
هاگ (بدون كلروفيل): ناجور هاگند، هر يك از ميكروسپورها و ماكروسپورها در داخل ميكروسپروانژ و ماكروسپورانژ روييده و به صورت ميكروگامتوفيت و ماكروگامتوفيت 2 سلولي ظاهر ميشوند (اندروپروتال).
ساقه: مخفي، شناور، كوچك و نازك است. اغلب منشعب و پر از كرك ميباشد.
دمبرگ: فاقد گوشوارك ميباشد.
برگ (فروند): كوچك، ساده، دولبي، هتروفيل، دوبرگ شناور و برگ سوم در داخل آب غوطهورند و نقش ريشه را ايفا ميكند (ريشه منشا برگي دارد)، برگها به طول 5/2 تا 5 سانتيمتر.
نظام آوندي: پروتواستل يا سيفونواستل.
گامتوفيت: كوچك و دوسلولي، آندروپوتال، هتروتال، يعني آنتريدي و آركگن روي تالهاي مجزا تشكيل ميگردد.
Ophioglossaceae
(Adder’s tongue family)
Kingdom plantae, the Plants
Division Polypodiophyta, the true ferns
Class filicopsida
Order Ophioglossalcs
Family Ophioglossaceae, the adder’s tongue or succulent
اين تيره داراي 5 گونه است كه 2 جنس معروف آن Botychium (Grupefern) و Ophioglossum ساقه هوايي و بدون انشعاب و به ندرت منشعب (Botry chium) كوچك و گوشتي كه در نوك ممكن است داراي كرك يا فلسدار باشد.
گامتوفيت در اين گياهان زيرزميني قهوهاي، گوشتي يا مستطيل نامنظم، منشعب يا كروي و همزيست با قارچ (ميكروريزا) و هموتال است. آنتريدي و آركگن پراكنش يكساني روي پروتال دارند.
نظام آوندي از نوع سيفنواستل (به ندرت ديكتيواستل) ميباشد.
فروند اين سرخس بسيار شبيه گياهان تكلپه است، با اين تفاوت كه رگبرگها شبكهاي است. فروند كوچك در حد چند ساتتيمتر (به ندرت به 50 سانتيمتر ميرسد) كامل و شانهاي و پهنك ساده و يا پنجهاي و برگها بدون كرك يا كركهاي ظريفي دارد و فروند نازا Sporophore پهنبرگ مانند است و يا كاهش يافته و محو شده (در جنس O.Simplex) دمبرگ در ادامه منتهي به محور حاصل هاگدانهاست و در قاعده، گوشوارك مانند است (Tropophore).
هاگدانهاي يواسپوانژيه روي محورهاي مشخصي كه از قاعدهي فروند زايا منشا ميگيرد و مجزا و چسبنده بر روي محور زايا و فاقد حلقه مكانيكي و هاگدانها با شكاف طولي باز ميشوند.
هاگها جور هاگ و بدون كلروفيل و سه وجهي هستند.
گياهان اين تيره داراي ظاهر ابتدايي بوده، از قبيل هاگدانهاي بزرگ و حجيم و مقاديري فراوان هاگ دارند. اين گياهان خاصِ مناطق باز و مرطوب ماندابي و مزارع مرتعي و حارهاي و حاشيهاي مرطوب نهرها و جنگلها ميباشند. اين گياهان سازگاري با فصول خشك و پديده آتشسوزي دارند.
Genus:
Ophioglossum (Adder’s tongue)
Botrychium (Grape fern)
Helminthosachys
فایل : 17 صفحه
فرمت : Word