مقاله کامل نخود

كنترل گلدهي
گذار از مرحله رويشي به زايشي كاملاً مشخص است. در مرحله رويشي به طور مرتب برگ،‌ ساقه و ريشه جديد مي‌سازد. آغاز گلدهي مستلزم بروز يك تغيير اساسي در الگوي تمايز جوانه انتهايي ساقه است كه منجر به ايجاد و توسعه اندام‌هاي گل ـ گاسبرگ، گلبرگ، پرچم و برچه‌ها مي‌شود. عليرغم اين پيچيدگي، گلدهي تمام گونه‌ها در پاسخ به عوامل داخلي و خارجي صورت مي‌گيرد كه نمو زايشي گياه را با شرايط محيطي حاكم بر آن جفت مي‌كنند.
گلدهي ممكن است در برخي گياهان يكساله طي چند هفته پس از جوانه‌زني صورت گيرد. برعكس، برخي از گياهان چندساله، به خصوص گياهان جنگلي، ممكن است پيش از توليد گل به مدت 20 سال يا بيشتر رشد نمايند. بنابراين سن گلدهي گياهان بسيار متفاوت است و اين امر مبين آن است كه سن (يا اندازه) گياه، يكي از عوامل داخلي كنترل گياه مي‌باشد. دومين ويژگي بارز گلدهي، آن است كه در بسياري از گونه‌ها، گلدهي تنها يكبار در سال انجام شده و بنابراين بايد تحت كنترل شرايط خارجي باشد. فتوپريوديسم و بهاره‌سازي، دو مكانيزم عمده چنين عكس‌العمل‌هاي فصلي محسوب مي‌شوند. فتوپريوديسم، عكس‌العمل به طول روز است، در حالي كه بهاره‌سازي تاثيري است كه سرما بر گلدهي مي‌گذارد. اين دو سيستم كنترلي مي‌تواند توليد مثل گياهان را هماهنگ كند. اين هماهنگي، مزاياي مشخصي از ديدگاه سازگاري دارد، چنانكه اين امر امكان تلاقي و نيز انطباق گلدهي بر شرايط مطلوب محيطي، به خصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم مي‌سازد.
آغاز نمو زايشي قطعاً بوسيله عوامل داخلي،‌ نظير سن گياه و چندين عامل محيطي كنترل مي‌شود. مهمترين پيام‌هاي محيطي، طول روز و درجه حرارت كم مي‌باشند. ساير پيام‌ها نظير تشعشع كل و تنش آب، تنها مي‌توانند عكس‌العمل به طول روز و دماي كم را اصلاح كنند.
گياهان در مراحل اوليه رشد رويشي اصطلاحاً جوان ناميده مي‌شوند. هنگامي كه اين گياهان توانايي توليد گل را به دست مي‌آورند، بالغ شده‌اند. در بسياري از گياهان گلدهي بدون عكس‌العمل به هرگونه شرايط خاص محيطي صورت مي‌گيرد، اين پديده «القاي خودمختاري» گلدهي ناميده مي‌شود. در ساير موارد، عوامل مقتضي محيطي
مورد نياز مي‌باشد. گياهاني كه دوران جواني خود را سپري كرده، ولي هنوز شرايط مناسب براي گلدهي را تجزيه نكرده‌اند، اصطلاحاً مستعد گلدهي هستند.
گذار از مرحله جواني به بلوغ، اغلب با تغيير ويژگي‌هاي رويشي نظير مورفولوژي برگ،‌ آرايش برگ روي ساقه، خارداري، ظرفيت ريشه‌دهي و نگهداري برگ در گياهان خزان كننده همراه است. چنين تغييراتي به ويژه در گونه‌هاي چوبي رخ مي‌دهد، هرچند كه در گونه‌هاي علفي نيز تفاوت‌هاي مورفولوژيكي بين مرحله جواني و بلوغ وجود دارد. فقدان گل به تنهايي دليل قاطعي بر جواني نيست، زيرا تمامي درختان اگر چه در حال رشد شديد باشند، ممكن است گل ندهند. بي‌نظمي گلدهي، نظير سال‌آوري درختان ميوه نيز معمول است. به دليل وجود اين موارد، درك كامل اثر سن بر گلدهي مستلزم وضوح مباني بيوشيميايي آن است.
فتوپريوديسم
توانايي يك موجود براي تشخيص طول روز، اين امكان را فراهم مي‌سازد كه يك رويداد، در زمان خاصي از سال (يعني عكس‌العمل فصل) به وقوع بپيوندد. افزودن بر اين موجودات مكانيزمي هستند كه مي‌توانند زماني از روز را كه در آن يك رويداد خاص رخ مي‌دهد، تعيين نمايند. هر دو فرآيند داراي ويژگي مشترك عكس‌العمل به چرخه‌هاي نوري و تاريكي مي‌باشند. اين پديده‌هاي فتوپريودي در گياهان و جانوران مشترك است. در سلسله جانوران، طور روز فعاليت‌هاي فصلي نظير زمستان‌گذراني، گسترش پوشش‌هاي زمستانه و تابستانه و فعاليت‌هاي جنسي را كنترل مي‌كند. در گياهان عكس‌العمل‌هاي متعددي مانند آغازش و تداوم نمو گل‌ها، توليد مثل غيرجنسي، تشكيل اندام‌هاي ذخيره‌اي و آغاز خواب از طريق طول روز كنترل مي‌شود (وينس ـ پرو، 1975). شواهد متعدد، بيانگر آن است كه تمامي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي، مكانيزم اوليه مشابهي داشته و مسيرهاي بيوشيميايي خاص بعدي، تنظيم كننده عكس‌العمل‌هاي مختلف مي‌باشد. بديهي است كه به دليل ضرورت پايش زمان در كليه مكانيزم‌هاي فتوپريودي، وجود يك مكانيزم «زمان نگهدار» براي تشخيص اوقات روز و اوقات سال، الزامي است.
به طور معمول، موجودات در معرض چرخه‌هاي روزانه روشنايي و تاريكي قرار گرفته و در اين ارتباط هم گياهان و هم جانوران، اغلب آهنگ‌هاي منظمي را از خود بروز مي‌دهند (بردي، 1982؛ سويني، 1987). مواردي از اين قبيل آهنگ‌ها شامل حركات برگ‌(موقعيت‌هاي روزانه و شبانه)، حركات گلبرگ و روزنه، الگوي رشد و هاگ‌زايي قارچ‌ها (براي مثال درNeurospora, Pilobolus)، زمان خروج شفيره در طول روز (براي مثال در پروانه ميوه Drosophila) و چرخه‌هاي فعاليت‌هاي جوندگان و به همان نسبت فرآيندهاي متابوليكي نظير ظرفيت فتوسنتز و مقدار تنفس مي‌باشد. هنگامي كه موجودات از چرخه‌هاي روزانه روشنايي / تاريكي به تاريكي مداون (با روشنايي مداوم) منتقل مي‌شوند، بسياري از اين آهنگ‌ها، حداقل براي مدتي محدود، ادامه مي‌يابد. سپس در چنين شرايط يكنواختي، دوره تناوب آهنگ به 24 ساعت نزديك شده و به اين دليل اصطلاح سير كادين (از ريشه‌اي لاتين به معناي «حدود يك روز») براي آنها بكار برده مي‌شود. از آنجايي كه اين آهنگ‌هاي روزانه در شرابط ثابت نور يا تاريكي نيز ادامه مي‌يابند، لذا نمي‌توانند مستقيماً از بود يا نبود نور نشات گرفته باشند،‌ بلكه بايد متكي به يك ناظم داخلي، كه قائم به خود است، باشند. اين ناظم را معمولاً آونگ داخلي (يك ساعت) مي‌نامند.
آهنگ‌هاي روزانه داراي چند ويژگي مي‌باشند. اين آهنگ‌ها از پديده‌هاي چرخه‌اي مشتق شده و مرتباً تكرار مي‌شوند. فاصله زماني بين نقاط قابل مقايسه اين چرخه تكراري «پريود» ناميده مي‌شود. اصطلاح «فاز» براي هر نقطه از اين چرخه كه به وسيله نوع ارتباطش با ساير نقاط اين چرخه قابل شناسايي باشد، بكار برده مي‌شود. مشخص‌ترين نقاط فازي حداكثر و حداقل مي‌باشند. معمولاً فاصله بين نقاط حداكثر و حداقل را به عنوان دامنه نوسان درنظر مي‌گيرند كه اغلب اين مقدار در شرايط ثابت پريود تغيير مي‌كند.
براي ساليان متماد ي، متخصصان فيزيولوژي گياهي بر اين باور بودند كه همبستگي بين روزهاي بلند و گلدهي ناشي از تجمع مواد فتوسنتزي ساخته شده در روزهاي بلند است. تحقيقاتي كه در دهه 1920 توسط ويتمام گارر و هنري آلارد در آزمايشگاه‌هاي گروه زراعت آمريكا واقع در بلتسويل ـ مريلند صورت گرفت، شواهدي را در رابطه با نقش طول روز در القاي گلدهي توتون فراهم آورد. آنها دريافتند كه در ماه‌هاي تابستان رقم جديدي از توتون، ماموت مريلند به سرعت رشد كرده و به ارتفاع 5-3 متري مي‌رسد، اما گل نمي‌دهد. از سوي ديگر در
صورتي كه گياهان تحت روزهاي كوتاه مصنوعي رويانده شوند، گياهاني كه تنها يك متر بلندي دارند، به گل مي‌روند. اين نياز به روزهاي كوتاه، تطابق با مقادير بالاي تشعشع و مواد فتوسنتزي كه در توجيه نياز به روزهاي بلند بكار مي‌رود، ندارد. گارنر و آلارد نتيجه گرفتند كه طول روز يكي از عوامل تعيين كننده گلدهي است و اين فرضيه در تعدادي از گونه‌ها و شرايط مختلف نيز صدق مي‌كند. اين تحقيق، زيربناي تحقيقات تفصيلي بعدي را روي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي تشكيل داد.
گرچه ممكن است طول روز بسياري از ويژگي‌هاي نموي گياهان را متاثر سازد، اما طبقه‌بندي گياهان برحسب عكس‌العمل‌هاي پريودي آنها معمولاً بر اساس گلدهي صورت مي‌گيرد. گياهان روز كوتاه (LDPs) كه در آنها گلدهي تناه در روزهاي كوتاه صورت گرفته (SDP كيفي) يا توسط روزهاي كوتاه تسريع مي‌شود (SDP كمي) و گياهان روز بلند (LPDs) كه در آنها گلدهي تنها در روزهاي بلند انجام شده (LDP كيفي) يا توسط روزهاي بلند تسريع مي‌شود (LDP كمي)، دو طبقه اصلي عكس‌العمل‌هاي فتوپريودي مي‌باشند. تعداد معدودي از گياهان داراي نيازهاي طول روز خاصي مي‌باشند. گياهان روز حد متوسط تنها در محدوده اندكي از طول روز گل مي‌دهند. براي مثال در يكي از ارقام نيشكر، گلدهي بين 12 و 12 ساعت طول روز انجام مي‌شود. گياهان متعلق به يكي ديگر از اين طبقات خاص (آمبي‌فتوپريوديك) در روزهاي كوتاه يا روزهاي بلند گل مي‌دهند، ولي در طول روزهاي حد واسط گلدهي صورت نمي‌گيرد. بسياري از گياهان نيز وجود دارند كه گلدهي آنها تحت تنظيم طول روز نيست، به اين گروه از گياهان روز خنثي اطلاق مي‌شود.
تفاوت اصلي بين عكس‌العمل‌هاي روز بلند و روز كوتاه، اين است كه تسريع گلدهي در گياهان روز بلند تنها در صورتي كه طول روز بيش از يك مقدار مشخص (در هر چرخه 24 ساعته) باشد، صورت مي‌گيرد، در حالي كه تسريع گلدهي در گياهان روز كوتاه نيز طول روزي است كه كمتر از يك مقدار بحراني باشد. مقدار واقعي طول روز بحراني در گونه‌هاي مختلف بسيار متفاوت است و تنها هنگامي كه در طيفي از طول روزها مورد آزمون قرار گيرد، مي‌توان به طبقه‌بندي صحيح فتوپريودي دست يافت.
گياهان روز بلند مي‌توانند طويل شدن روزها در بهار و ابتداي تابستان را به خوبي درك نموده و گلدهي خود را تا حصول به طول روز بحراني به تاخير اندازند. بسياري از ارقام گندم (Triticum aestivum)‌ به اين شيوه
عمل مي‌كنند. گلدهي در گياهان روز كوتاه اغلب در در پاييز و به هنگامي صورت مي‌گيرند كه طول روز به كمتر از طول روز بحراني كاخش يابد، چنين وضعيتي را مي‌توان در بسياري از ارقام گل داوودي (Chrysanthemum morifolium) مشاهده نمود. البته طول روز به تنهايي پيغام مبهمي است، چرا كه از اين حيث نمي‌توان تفاوتي بين بهار و پاييز قايل شد.
گياهان براي اجتناب از اين ابهام چندين راهبرد را در پيش مي‌گيرند. راهبرد اول توام كردن يك نياز حرارتي يا يك عكس‌العمل فتوپريودي است. نمونه‌اي از اين مورد، در برخي از ارقام روز كوتاه توت‌فرنگي يافت شده است كه در آن آغازش گل‌ها در پاييز و به هنگام درك طول روز بحراني صورت مي‌گيرد، ‌اما اين گل‌ها تا بهار ظاهر نمي‌شوند. درجه حرارت‌هاي پايين زمستان، عليرغم مناسب بودن طول روز، مانع از آغازش بعدي گلها در بهار مي‌شود. راهبرد ديگر براي دوري از ابهام فصلي،‌ مكانيزمي براي تفكيك روزهاي در حال بلند شدن و روزهاي در حال كوتاه شدن است. اين طور به نظر مي‌رسد كه برخي از جانوران از اين شيوه استفاده مي‌كنند، اما در گياهان هنوز اين مكانيسم شناسايي نشده است.
گياهان طول روز را از طريق اندازه‌گيري طول شب ردگيري مي‌كنند
در شرايط طبيعي، طول روز و شب مجموعاً يك چرخه 24 ساعته روشنايي و تاريكي را تشكيل مي‌دهند. بنابراين درك طول روز بحراني مي‌تواند از طريق اندازه‌گيري مدت روشنايي يا تاريكي بدست آيد. بخش اعظم مطالعات اوليه در خصوص فتوپريوديسم به يافتن پاسخ اين سوال اختصاص يافته بود كه كدام بخش از چرخه روشنايي/تاريكي، عامل كنترل كننده گلدهي است؟ نتايج نشان داد كه گلدهي توسط طول دوره تاريكي تعيين مي‌شود. بنابراين ممكن است بتوان القاي گلدهي در گياهان روز كوتاه را با طول دوره روشنايي بيش از مقدار بحراني ايجاد نمود، مشروط بر آنكه طول شب‌ها به اندازه كافي بلند باشد. به همين نحو اگر به دنبال روزهاي كوتاه، شب‌هاي كوتاه قرار داشته باشند، ‌گياهان روز كوتاه گل نمي‌دهند. آزمايشات تفصيلي ثابت كرده كه سنجش فتوپريودي در گياه روز كوتاه الزاماً از طريق اندازه‌گيري طول دوره تاريكي به دست مي‌آيد (هافر و بونر، ‌1938؛ هافر 1940). براي مثال گلدهي در توق (Xanthium strumarium) و سويا (Glycin max) تنها هنگامي رخ مي‌دهد كه طول دوره تاريكي به ترتيب بيش از 5/8 و 10 ساعت باشد. طول دوره تاريكي در گياهان
روز بلند نيز اهميت دارد. اين گياهان در روزهاي كوتاه نيز گل مي‌دهند، مشروط بر آنكه طول شب‌ها نيز كوتاه باشد. البته روزهاي بلندي كه دنبال آنها شب‌هاي بلند قرار داشته باشند، بي‌تاثير هستند.
يكي از جنبه‌هايي كه مويد اهميت طول دوره تاريكي است، اين است كه مي‌توان تاثير آن را با قطع شب بوسيله يك دوره كوتاه نوري از بين برد. اين شيوه يكي، شب‌شكني ناميده مي‌شود، برعكس، قطع يك روز بلند بوسيله يك دوره تاريكي مختصر، قادر به حذف اثر روز بلندي نيست. در بسياري از گياهان روز كوتاه مانند توق و Pharbitis استفاده از تيمارهاي شب‌شكني، به مدت تنها چند دقيقه مانع از گلدهي مي‌شود، اما در گياهان روز بلند، تسريع گلدهي اغلب نيازمند تيمارهاي طولاني‌تري مي‌باشد. بنابراين تاثير يك تيمار شب‌شكني بسته به زمان اعمال آن، بسيار متفاوت است. نتايج تحقيقات، بيانگر آن است كه براي هر دو دسته گياهان روز كوتاه و روز بلند، موثرترين زمان براي اعمال تيمار شب‌شكني زماني نزديك به اواسط يك دوره تاريكي 16 ساعته است. البته ثابت شده است كه اگر طول دوره تاريكي مقدار قابل ملاحظه‌اي بيش از اين باشد، زمان حداكثر حساسيت براي يك تيمار شب‌شكني وابسته به زمان از آغاز تاريكي به بعد است. براي مثال در توق، حداكثر تاثير شب‌شكني در حدود 8 ساعت پس از آغاز يك دوره تاريكي 24 ساعته مي‌باشد، گرچه 16 ساعت تاريكي مداوم باقيمانده به طور قابل توجهي طول شب بحراني 5/8 ساعته را افزايش مي‌دهد.
كشف تاثير شب‌شكني و زمان آن، چندين پيامد مهم را به دنبال داشت. اين امر نقش محوري دوره تاريكي را به اثبات رسانيده و انگيزه‌اي قوي را براي مطالعه نحوه سنجش فتوپريود فراهم نمود. از آنجا كه تنها مقدار كمي نور مورد نياز است، اين امكان وجود دارد كه بتوان ماهيتن و عمل گيرنده‌هاي نوري را بدون اثرات تداخلي ساير پديده‌هاي فتوسنتزي و غيرفتوسنتزي مطالعه نمود. اين كشف همچنين منجر به توسعه روش‌هاي تجاري براي تنظيم زمان گلدهي در گياهاني نظير گل داودي و فرفيون (Euphorbia pulcherrima) شد.
فيتوكروم در فرآيند فتوپريوديسم
آزمايشات شب‌شكني براي مطالعات ماهيت گيرنده‌هاي نوري دخيل در دريافت پيغام‌هاي نوري در طي يك عكس‌العمل فتوپريودي مناسب هستند. در واقع، تاثير شب‌شكني در ممانعت از گلدهي گياهان روز كوتاه، يكي از اولين فرآيندهايي بود كه نقش فيتوكروم در كنترل آن به اثبات رسيد (بورث ويك و همكاران، 1952). در بسياري
از گياهان روز كوتاه، شب‌شكني تنها هنگامي موثر است كه در نور براي اشباع فرآيند تبديل نوري Pr به Pfr كافي باشد. مواجه بعدي با نور قرمز دوره كه سبب تبديل نوري Pfr به شكل غيرفعال Pr مي‌شود، سبب بازگشت عكس‌العمل گلدهي به وضعيت اوليه خود مي‌شود (داون، 1956). بازگشت‌پذيري قرمز/قرمز دور در برخي گياهان روز بلند نيز به اثبات رسيده است، در اين گياهان شب‌شكني با نور قرمز، سبب تشديد گلدهي شده و مواجهه بعدي با نور قرمز دور مانع از اين عكس‌العمل مي‌شود.
طيف عمل گياه توق، نمادي از بازگشت به حالت اوليه و ممانعت از گلدهي گياهان روز كوتاه در گياهان سبز است كه در آنها وجود كلروفيل مي‌تواند سبب بروز برخي اختلافات بين طيف عمل و طيف جذبي Pr مي‌شود (وينس ـ پرو و لامسدن، 1987). براي اجتناب از دخالت كلروفيل، مي‌توان از گياهان رويش يافته در تاريكي استفاده كرد. نكته جالب اينكه فرآيند القا نسبتاً به سرعت تكميل مي‌شود، در حالي كه ظهور واقعي القاي گل طي روزها و حتي هفته‌ها پس از دريافت پيغام نوري رخ نمي‌دهد. سرعت رخداد القا از اين حقيقت ناشي شده است كه تنها 5/0 تا 30 دقيقه تاريكي مي‌تواند سبب گسستگي بين تعديل نوري اوليه Pr توسط نور قرمز و بازگشت عكس‌العمل توسط نور قرمز دور شود. پس از اين مدت، كاربرد نور قرمز دور سبلب بازگشت فرآيند گلدهي به حالت اوليه در گياهان روز كوتاه نمي‌شود (داون، 1956؛ وينس ـ پرو، 1975).
نور قرمز دور، سبب تعديل گلدخي در بعضي از گياهان روز بلند مي‌شود
در گياهان روز بلند نيز آهنگ‌هاي روزانه وجود دارند. در جو (Hordeum vulgare) (ديتزر و همكاران، 1979) و چچم (Lolium temulentum) تسريع گلدهي توسط نور قرمز دور تابع يك دوره تناوب روزانه است. در هر دو مورد، هنگامي كه نور قرمز دور به مدت 6-4 ساعت بكار گرفته شد، گلدهي در قياس با گياهاني كه تحت نور قرمز يا سفيد دائم داشتند، تسريع شد. به طور قطع، اين آهنگ در روشنايي روز نيز بكار خود ادامه مي‌دهد. از سوي ديگر اين طور به نظر مي‌رسد كه يكي از جنبه‌هاي ضروري مكانيزم زمان‌سنجي روزانه در گياهان روز كوتاه، آن است كه آهنگ پس از مواجهه با چند ساعت روشنايي مداوم به حالت تعليق درآمده و با انتقال به تاريكي مجدداً‌ آغاز مي‌شود. عكس‌العمل به نور قرمز دور تنها جنبه آهنگين در گياهان روز بلند نيست. البته اكثر گياهان روز بلند نسبت به شب‌شكني به مدت تنها چند دقيقه نسبتاً غيرحساس بوده و القاي گلدهي در آنها نيازمند شب‌شكني‌هاي طولاني‌تر، معمولاً حداقل يك ساعت مي‌باشد. نوسانات روزانه گلدهي گياهان روز بلند در پاسخ به

فایل : 39 صفحه

فرمت : Word