مقاله کامل در مورد پروتئين هاي مرتبط با بيماريزايي

پروتئين هاي مرتبط با بيماريزايي
(pathigenesis related proteins )
مقدمه و خلاصة موضوع
در گونه هاي گياهي هزاران ژن مقاومت (R) در برابر عوامل بيماري ويروسي ، باكتريايي ، قارچي و نماتدي وجود دارد . ظهور مقاومت در بر هم كنش ميزبان و عامل بيماري مستلزم بيان ژن مقاومت (R) در ميزبان و ژن غيربيماريزا (Avr) در عامل بيماري مي باشد . باور بر اينست كه ژنهاي مقاومت گياه را قادر مي سازند كه ژنهاي غير بيماريزا را شناسايي كرده ، فرآيند انتقال پيام را آغاز نموده و واكنش دفاعي را فعال سازند . رويدادهاي انتقال پيام كه منجر به ظهور مقاومت مي شوند عبارتند از جريانهاي يوني در عرض غشاء سلولي ، توليد گونه هاي اكسيژن واكنشي ، تغيير حالت فسفوريلاسيون ، فعاليت رونويسي از سيستم هاي دفاعي گياه و مرگ سريع سلولي در موضع آلودگي ( واكنش فوق حساسيت ) . هرچند كه پاسخهاي دفاعي از سوي گياه در تقابل با عوامل بيماري ، متفاوت مي باشند ، اما خصوصيات مشتركي نيز بين آنها وجود دارد . مهمترين ويژگي ژن هاي R اين است كه اين ژنها
در گونه هاي مختلف گياهي كه سبب مقاومت اختصاصي در برابر طيف وسيعي از عوامل بيماري مي شوند ، اغلب پروتئين هايي با ساختمان مشابه را رمز مي نمايند . ژنهاي R همسانه شده به چهار گروه اصلي تقسيم مي شوند . يكي از آسان ترين ، به صرفه ترين و از لحاظ زيست محيطي ايمن ترين راهاي كنترل بيماريهاي گياهي استفاده از ارقام مقاوم است و به نژاد گران بطور گسترده اي به طريقة كلاسيك از ژنهاي مقاومت در اين زمينه استفاده نموده اند . اكنون با دسترسي به ژنهاي R همسانه شده ، فرصتي براي انتقال ژنهاي R جديد به گياهان از طريق تراريختي ژنتيكي فراهم آمده است . تا زماني كه اين روشها از لحاظ قابليت اعتماد ، انعطاف پذيري و هزينه با روشهاي اصلاح نباتات كلاسيك قابل مقايسه نباشند و يا برتري نداشته باشند ، نمي توان انتظار داشت كه بطور گسترده مورد استفاده قرار گيرند . با توجه به ظرفيت قوي اين روشها در عبور از موانعي همچون تفاوت گونه اي و صف آرايي ژنهاي R به فرم دلخواه به نظر مي رسد كه تراريختي در آينده اي نزديك در برنامه هاي اصلاحي وارد شود .
گياه ، عامل بيماري و اساس ژنتيكي دفاع گياهي
عوامل بيماري در تهاجم به گياهان يكي از سه راهبرد ذيل را بر مي گزينند ، نكروتروفي ، بيوتروفي و يا همي بيوتروفي . نكروتروفها ابتدا سلول ميزبان را مي كشند و سپس محتواي آن را متابوليزه مي كنند ، برخي از اين عوامل بيماري دامنة ميزباني گسترده اي را در بر مي گيرند و مرگ سلولي اغلب توسط سموم و يا آنزيمهايي رخ مي دهد كه سوبستراي بخصوصي را مورد هدف قرار مي دهند. Pythium و Botrytis نمونه هايي از نكروتروفهاي قارچي هستند . ساير نكروتروفها سمومي توليد مي كنند كه ميزبان گزينشي دارند ، بطوريكه اين سموم فقط روي دامنة محدودي از ميزبانهاي گياهي مؤثر مي باشند . در مورد اين گروه از عوامل بيماري ، مقاومت گياهي از طريق حذف و يا تغيير تركيب مورد هدف سم و يا از طريق سم زدايي قابل حصول است . به عنوان مثال ژن Hml در ذرت سبب مقاومت به قارچ لكة برگي Cochiobolus carbonum مي شود . Hml يك آنزيم ردوكتاز را كد مي كند كه سم HC حاصل از C.carbonum را خنثي مي سازد .
اوامل بيماري بيوتروف و همي بيوتروف به سلولهاي زنده حمله مي كنند و سوخت و ساز سلولي را در جهت رشد و تكثير خود تغيير مي دهند . تشكيل اشكالي به صورت جزاير سبز رنگ روي برگهاي پير در پيرامون آلودگي بيوتروفي مربوط به قارچهاي زنگ و سفيدك پودري نشان دهندة اهميت زنده نگه داشتن سلولهاي ميزبان در طي ارتباط نزديك بين عامل بيماري و گياه است . بيوتروفها تنها روي يك و يا تعداد محدودي از گونه هاي مربوط بيماري ايجاد مي نمايند . در مقابل قارچهاي همي بيوتروف از قبيل جنسهاي Phytophtora و Cilletotrichum در مراحل بعدي آلودگي ، سلولهاي پيرامون را در ميزبان مي كشند . به علت طبيعت اختصاصي عمل كردن عوامل بيماري بيوتروف و همي بيوتروف تعجب آور نيست كه تغيير كوچك در هر يك از طرفين ( ميزبان يا عامل بيماري ) سبب بر هم خوردن تعادل گردد . ناسازگاري بين عامل بيماري و ميزبان اغلب منجر به فعال شدن پاسخهاي دفاعي گياه از قبيل مرگ موضعي سلول ميزبان يا واكنش فوق حساسيت ( HR ) مي شود .
فرضية ژن در برابر ژن
در گونه هاي گياهي هزاران ژن مقاومت (R) در برابر عوامل بيماري ويروسي ، باكتريايي ، قارچي و نماتدي وجود دارد . هرچند كه پاسخهاي دفاعي از سوي گياه در تقابل با عوامل بيماري ، متفاوت مي باشند ، اما خصوصيات مشتركي نيز بين آنها وجود دارد كه مهمترين آنها اين است كه عمل ژنهاي R به ژنوتيپ عامل بيماري بستگي دارد . عوامل بيماري بطور بالقوه داراي توانايي ايجاد پيامهاي گوناگون مي باشند كه به نحوي مشابه توليد آنتي ژنها توسط عوامل بيماري پستانداران مي باشد . برخي از اين پيامها توسط بعضي از گياهان شناسايي مي شوند . اگر ژن مربوط به بيماري در عامل بيماري پيامي را ايجاد كند كه منجر به القاء يك پاسخ دفاعي قوي از سوي ژن R در گياه گردد در آن صورت به آن ژن غير بيماريزا (Avr) گويند . اما بايد توجه داشت كه در صورت عدم وجود ژن R در ميزبان ، ژن Avr سبب ايجاد بيماري خواهد شد . عمل اختصاصي ژنهاي R در ميزبان در برابر ژنهاي Avr در عامل بيماري نخستين بار توسط فلور كشف شد و متعاقب آن واژه مقاومت ژن در برابر ژن مطرح گرديد . فلور پيشنهاد كرد در گياه ژني وجود دارد كه
در هنگام مواجه با عامل بيماري ، پاسخ دفاعي را القاء مي نمايد . اگر اين ژن غايب و يا غير فعال باشد ، گياه نسبت به تهاجم عامل بيماري حساس خواهد بود . اما ، ژنهاي مقاومت فقط در برابر انواع مشخصي از نژادهاي عامل بيماري مؤثر مي باشند . بنابراين عامل بيماري بايستي داراي ژني باشند كه محصول آن به طور مستقيم و يا غير مستقيم با فرآوردة ژن مقاومت گياهي بر هم كنش نشان دهد كه اين ژنها در عامل بيماري به عنوان ژنهاي غير بيماريزا (Avr) ناميده شدند ، زيرا وجود آنها مانع توسعة عامل بيماري در حضور ژن مقاومت مي شود . از اين رو گياهي كه داراي يك ژن مقاومت مخصوص باشد فقط در برابر نژادي از عامل بيماري مقاومت نشان مي دهد كه واجد ژن معيني باشد كه فرآوردة آن باعث بر هم كنش پاسخ دفاعي شود . اگر عامل بيماري فاقد ژن غير بيماريزايي مناسب باشد ، آنگاه هيچ گونه پاسخ دفاعي در گياه رخ نخواهد داد و حتي علي رغم حضور ژنهاي مقاومت بالقوه ، عامل بيماري گسترش خواهد يافت . مفاهيم ژن مقاومت در گياه و ژن غير بيماريزايي در عامل بيماري و در نتيجة پاسخ مقاومت ، اساس فرضية ژن در برابر ژن را تشكيل مي دهد . فرضية ژن در برابر ژن مكانيسمي را پيشنهاد مي نمايد كه فرآوردة ژن مقاومت در گياه از طريق بر هم كنش با فرآوردة
ژن غير بيماريزا به حضور آن پي مي برد . به علاوه ژن مقاومت بايد داراي توانايي انتقال پيام ناشي از مكانيسم شناسايي به سيستم دفاعي گياه باشد كه اين امر احتمالاً از طريق يك مكانيسم پيام رساني صورت گرفته و منجر به بيان ژنهايي مي شود كه مانع رشد و گسترش عامل بيماري در بافتهاي آلوده مي شود .
مدل ژن در برابر ژن براي اكثر عوامل بيماري بيوتروف از جمله قارچها ، ويروسها ، باكتريها و نماتد ها صدق مي كند . اعتقاد بر اين است كه خاستگاه هر گونه گياهي جايي است كه در آن بيشترين تنوع ژنتيكي موجود بوده و از اين رو گياهان همراه با عوامل بيماري تكامل پيدا كرده اند . بر اين اساس برنامه هاي اصلاحي مي تواند به سمت شناسايي ژرم پلاسم مقاوم در خويشاوندان وحشي گونه هاي زراعي سوق پيدا نمايد . به غير از مدل فلور ، چندين مدل ژن در برابر ژن ارائه گرديده است و با ايجاد لاين هاي ايزوژن مقاوم و حساس مي توان تفاوت هاي آزمايشي ناشي از تغيير زمينة ژنتيكي را به حداقل رساند . با استفاده از اين گونه بر هم كنشها اولين ژنهاي R و Avr و Arabidopsis thaliana جداسازي شد . اين گياه در طي سالهاي گذشته

فایل : 68 صفحه

فرمت : Word