مقاله کامل تراكم و پراكندگي گياهي عوامل تعديل كننده شد و نمو

فصل 7
تراكم و پراكندگي گياهي
عوامل تعديل كننده شد و نمو
مقدمه:
تراكم گياهي يكي از مهمترين عوامل تعيين كننده توانايي گياه براي تسخير منابع مي باشد؛ تراكم گياهي بدليل اينكه در اغلب نظامهاي توليد گندم كاملاً تحت كنترل كشاورزي مي باشد، از اهميت خاصي برخوردار است. ممكن است كه تحت توليد گسترده دانه، متمايز كردن اثرات تراكم گياهي از اثرات عوامل ديگر امري شديداُ مشكل باشد (اسنايدول، 1948). هر چند، تمايلي در جهت شناخت روابط بين تراكم و عمكرد گياه به طور كمي، به منظور به وجود آوردن جمعيت بهينه و حداكثر عملكرد هاي قابل دسترس تحت وضعيت هاي گوناگون وجود دارد. در نتيجه،‌ اثر تراكم روي اندازه گياه گندم و توليد محصول توجه خاصي به خود جلب كرده است (دونالد، 1963؛ هاربر 1977؛ ويللي و هيث، 1969).
گندم يك گونه خويش آميز است كه به شدت براي يكنواختي مورد انتخاب قرار گرفته است به نحوي كه اغلب گياهان گندم به طور ژنتيكي همانند و از نظر فنوتيپي مشابه هستند، كه اين امر ناشي از يكنواختي اندازه بذر و اين واقعيت كه بذور كاشته شده تمايل به جوانه زني همزمان دارند. از آنجائيكه گياهان گندم به طور معمول در وضعيت سبز تك گونه اي (كشت خالص) مي رويند، رقابت درون گونه اي شديد است. بنابراين رقابت يك فرايند بوم شناختي است كه تا حد زيادي واكنش گياهان گندم را به تراكم و آرايش گياهي تعيين مي كنند. اصطلاح رقابت دلالت بر فرايندي دارد كه طبق آن گياهان به طور مشترك از منابعي (مثلاً عناصر معدني، آب و نور) استفاده مي كنند كه در مقادير ناكافي براي نيازهاي مشترك آنها وجود دارد (ساتوره، 1988). رقابت باعث كاهشي در بقاء، رشد ماده خشك، و عملكرد دانه تك بوته هاي گندم مي شود. هر چند مديريت رقابت گياهي از طريق انتخاب تراكم ممكن است امكان دستيابي به عملكرد بيشينه در واحد سطح زمين را بدست دهد.
تعيين و درك مباني اكوفيزيولوژيكي واكنش عملكرد – تراكم گندم مي تواند به محققين اجازه دهد كه اثر عمليات مديريت زراعي بر توليد گندم را پيش بيني كرده و به كشاورزان و تكنسين ها كمك نمايند تا نظام هاي توليد محصول ؟ تحت شرايط گوناگون بوم شناختي طراحي نمائيد. در اين فصل در مورد چگونگي اثر تراكم گندم بر كاركرد محصول و چگونگي اثر شرايط محيطي با تصميمات مديريتي بر واكنش تراكم محصول بحث خواهد شد. در نهايت بحث مختصري در مورد چگونگي توصيف واكنش هاي عملكرد – تراكم به طور رياضي ارائه خواهد شد.
مباني اكوفيزيولوژيكي واكنش تراكم
توليد ماده خشك گندم تحت شرايط بالقوه توسط تشعشع خورشيدي دريافت شده و كارايي مصرف تشعشع كانوپي گياهي تعيين مي شود. تراكم گياهي عمدتاً در توانايي گياهي براي دريافت تشعشع (يا از يك ديدگاه بوم شناختي، تسخير منبع نور) اثر مي گذارد، چون شواهد اندكي در مرد اثرات تراكم روي كارآيي مصرف منابع وجود دارد. مشخص شده است كه بيشتر تشعشع برخوردي در طي مراحل توليد و نمو براي رشد گياه قابل دسترس نيست، زيرا در اين هنگام توسعه اندك سطح برگ باعث پائين بودن نور دريافتي توسط گياه مي شود. بنابراين ممكن است افزايش يافتن تراكم سبب افزايش شاخص سطح برگ محصول و در نتيجه افزايش نسبت نور جذب شده گردد. ممكن است بهبود براكنش مكاني گياهان نيز به آنها كمك نمايد تا در اين مراحل اوليه رشد محصول كه مقادير شاخص سطح برگ پائين هستند، نور بيشتري دريافت نمايند. نتايج اوليه پاكريج و دونالد (1976) به وضوح نشان داد كه دستور تراكم در گستره 4/1 تا 1078 بوته در متر مربع توانست به طور موفقيت آميزي دريافت نور توسط گياهان گندم را تحت شرايط غرب استراليا افزايش دهد. نسبت بزرگتر نور دريافت شده در گياهان كشت شده با تراكم بالا، اغلب تفاوتهايي موجود در سرعتهاي رشد اوليه گياه كه از نتايج آن آزمايش محاسبه شده بودند را توجيه كرد. سرعت هاي رشد در گياهاني كه در تراكم هاي بالاتر كشت شده بودند، بيشتر بود.
در طي مراحل اوليه نمو، ممكن است رقابت در بين بوته هاي كوچك گندم تنها در تراكم هاي بسيار بالا مشهود باشد، و تمامي تك بوته ها گرايش به توليد ماده خشك مشابه اي دارند، در حاليكه توليد محصول در واحد سطح گرايش به افزايش خطي با تراكم دارد. همچنانكه توسط كيرا، اوگادا، و شينوزاكي (1953) پيشنهاد شده است، رسم لگاريتم ماده خشك گياه در برابر
لگاريتم تراكم به نشان دادن در طريقي گه تك بوته ها و محصولات واكنش نشان خواهند داد كمك مي كند (شكل 701 را ملاحظه كنيد). با پيش رفتن نمو گياهي، اندازه و سطح برگ گياه افزايش مي يابد و شروع رقابت در تراكم كمتري مشهود مي گردد؛ با افزايش تراكم به بالاي حد آستانه تراكم، اندازه تك بوته كاهش پيدا مي كند. (شكل 701)
اين آستانه تراكم ممكن است در هر زمان به فراخور شرايط محيطي و ويژگي هاي واريته گياهي تغيير نمايد. در وضعيت ها سبز محصولي كه بالاي حد آستانه تراكم مي باشند، شاخصي سطح برگ گندم امكان دريافت كامل نور و استفاده از منابع قابل دسترس را فراهم مي سازد؛ بنابراين سرعت رشد محصول براي شرايط محيطي تجربه شده توسط محصول، در حداكثر ميزان خود خواهد بود. در اين مرحله، تراكم مختلف گياهي كه تمامي آنها بالاي آستانه رقابتي مي باشند حداكثر سرعت هاي رشد در واحد سطح زمين را امكان پذير مي ماندند. حفظ حداكثر سرعت هاي رشد محصول، بويژه در طي دوره بحراني براي تعيين عملكرد، بسيار مهم است. اين دوره از شروع رشد خوشه تا آغاز رشد دانه مي باشد (فيشر، 1984؛ ساوين و اسلافر، 1981). هنگامي كه تراكم و يا شرايط محيطي براي اينكه محصول قبل از شروع رشد خوشه (يعني حدود 20 روز قبل از گل شكفتگي) بتواند 95 درصد نور را دريافت نمايد مناسب باشند. نمود محصول مستقل از تعداد بوته هاي استقرار يافته خواهد شد. بنابراين در گستره وسيعي از تراكم گياهي، وزن خشك خوشه در زمان گل شكفتگي و تعداد دانه براي به حداكثر رساندن عملكرد دادنه در واحد سطح به اندازه كافي خواهند بود.
شكل 701. ارتباط خطي لگاريتم وزن گياه با لگاريتم تراكم براي مراحل مختلف رشد محصول
بنابراين به نظر مي رسد كه تراكم كاشت گندم به شدت به تجمع اوليه ماده خشك تأثير مي گذارند يك سري شواهد آزمايشي وجود دارد كه افزايش تراكم نه تنها جذب نور در اويل فصل، بلكه جذب ذخاير خاك، از جمله آب، را نيز بهبود مي بخشد. در يك محيط مديترانه
اي به تراكم بالاي كاشت در كاهش تبخير در سطح خاك و افزايش توليد بيوماس و مصرف آب در مراحل اوليه رشد گياه سهيم بودند (بوگارد و همكاران، 1996)
همچنانكه اندازه گياهي افزايش مي يايد،‌ ممكن است سرعت رشد محصول پيش از تراكم گياهي، به فراهمي منابع بستگي پيدا كند. بنابراين ممكن است در صورتي كه تعداد بوته در طي دوره اي بحراني تعيين عملكرد زير آستانه رقابتي باشد، سرعت هاي رشد تنها تحت تأثير تراكم قرار بگيرند. عمليات محيطي و مديريتي مي توانند با تغيير تراكم به بالاي حدي كه موجب حداكثر سرعت رشد محصول مي شود، واكنش عملكرد محصول تراكم را تغيير دهد.
به طور كلي تراكم كاشت براي مزارع گندم، هب نحوي انتخاب مي شوند كه پوشش گياهي توليد شده قادر به استفاده از تمامي منابع بالا و زير سطح خاك باشد كه اين امر به گياه اجازه مي دهد تا در طي مراحل بحراني به حداكثر سرعت رشد دست يابد. ممكن است افزايش تسخير منابع در مراحل اوليه رشد از طريق تراكم هاي بالاي گياهي لزوماً باعث به حداكثر رسيدن سرعت رشد محصول در مراحل بحراني محصول شود. براي مثال ممكن است معرف زياد آب توسط يك محصول در مراحل اوليه رشد، موجودي آب خاك را در اواخر فصل رشد كاهش دهد، كه اين مسأله منجر به توليد عملكرد هايي مشابه با آنچه كه با تركم هاي پائين گياهي بدست آمده است، مي شود. در نواحي معتدله نيمه مرطوب مانند پامپاس جنوبي آرژانتين اين الگوي معرف آب منجر به كاهش مقادير كاشت بذر شده است (گالز و همكاران، 1986). همچنين دريافته شده است كه مقدار بذر كاشته شده به ندرت باعث بروز تفاوتي در عملكرد دانه گياهان در ناحيه نيمه خشك خاك قهوه اي كانادا در طي سالهاي خشك مي شود. (مك لئود و همكاران، 1996).
توليد ماده خشك
بوته اي گندم داراي توانايي جبران كردن جمعيت هاي گياهي اندك از طريق توليد پنجه اي بيشتر مي باشند. كل وزن ساقه گندم در واحد سطح زمين معمولاً با زياد شدن تراكم، به طور مجانب افزايش مي يابد. اين خط مجانب گستره وسيعي از تراكم ها را در بر مي گيرد، كه اين وضعيت عمدتاً ناشي از انعطاف پذيري اندازه تك بوته است تا كه باعث مي شود متوسط وزن گياه جهت جبران افزايش تراكم كاهش يابد. به عبارت ديگر همچنانكه تراكم ها به بالاي تراكم معمول كاشت
افزايش مي يابد. كاهش متناسبي در وزن گياه صورت مي پذيرد (شينوزاكي و كيرا، 1956؛ هاليدي، 1960؛ لرنرو ساتوره، 1990). گزارش شده است كه بين وزن گياهاني كه داراي فاصله زيادي از يكديگر بودند وزن گياهاني كه در وضعيت هاي ؟ با مقدار معمول بذر بروئيد بودند، 45 برابر تفاوت وجود دارد (پوكريچ و دونالد، 1967؛ آرياس، ساتورده و گوگليل ميني،‌1994). هر چند انعطاف پذيري فنوتيپي در بين ارقام نيز بشدت متغير است. براي مثال، آرياس، ساتوره و گوگليل ميني (1994) گزارش كردند كه بوته اي تنك رقم لئونز كه داراي توانايي پنجه دهي كمي مي باشد، در زمان بلوغ 3/14 گرم وزن داشتند، در حالي كه وزن بوته اي رقم ماركوس خوارز با توان پنجه دهي بالا، 5/24 گرم بود. بوته اي هر دو رقم كه در وضعيت سبز 400 بوته در متر مربع كشت شده بودند، تفاوت معني داري نداشته و به طور متوسط 6/1 گرم وزن داشتند. ذكر اين نكته مهم مي باشد كه مشخص شده است نمو در ارقام گندم تحت شرايط غيررقابتي ارتباطي با نمود آنها تحت شرايط وضعيت سبز متراكم ندارد (سيمه، 1972؛ فيشر و كرتز، 1976).
پذيرفته شده است كه در گستره تراكم هايي كه عملكرد حداكثر بدست مي آيد، محصول به حداكثر بهره بري ممكن از منابع محدود كننده اي چون عناصر معدني، آب و نور دست مي يابد. فراهمي منابع محدود كننده و توانايي ژنتيكي براي بدست آوردن و استفاده آنها، تا حد زيادي حداكثر عملكرد ساقه در واحد سطح زمين هر گونه محصول خاص گندم در يك محيط خاص ار تعيين مي كند (ويلي و هيث، 1969). آن دسته از عوامل محيطي مانند دما يا طول روز، كه بر طول فصل رويش اثر مي گذارند، مي توانند با تغيير دادن توانايي محصول براي تسخير منابع حداكثر وزن ساقه را نيز تحت تأثير قرار دهند براي مثال، روزهاي طولاني در ارتفاعات بالا از پنجه دهي گندم جلوگيري مي كند، و به همين دليل است كه در مناطقي مانند فنلاند، معمولاً از تراكم كاشتي معادل 500 تا 700 بوته در متر مربع استفاده مي شود (پلتونن و ساينيو، 1997).
در مواردي، ارتباط بين تراكم و كل وزن اندام هاي هوايي در واحد سطح با يك مدال سهمي شكلبهتر بيان مي شود. به عبارت ديگر در يك تراكم خاص، يك حداكثر عملكرد متمايزي وجود
دارد، و افزايش تراكم از اين نقطه،‌ عملكرد اندام هاي هوايي كاهش مي يابد. در اين حالات، افزايش تراكم كارايي محصول را براي تسخير يا استفاده منابع محيطي كاهش مي دهد (دونالد، 1963).
عملكرد دانه
پس از هاليدي (1960) به طور كلي پذيرفته شده است كه واكنش اندام هاي ذخيره اي (مثلاً دانه هاي به تراكم، توسط يك مدل سهمي شكل بهتر توصيف مي شود. به بيان ديگر عملكرد دانه و بيشتر ديگر اجزا، عملكرد در تراكم هاي بالاتر گياهي كاهش مي يابند. اين امر به طور كلي به اين حقيقت نسبت داده شده است كه تخصيث منابع به انتخاب ندام هاي ذخيره اي تا حد زيادي توسط رقابت تغيير مي كند، (هاوپس، 1977). معمولاً با افزايش يافتن تراكم، شاخص برداشت به طور تدريجي كاهش مي يابد، (دونالد و هامبلين، 1976). علي رغم اين واقعيت كه واكنش هاي سهمي شكل به طور كلي براي روابط عملكرد دانه – تراكم پذيرفته شده اند، برخي از مطالعات جديد نشان مي دهند كه ممكن است روابط عملكرد – تراكم براي دانه گاهي اوقات توسط مدلهاي مجانب بهتر توصيف مي شود (مارتين وفيلد، 1987؛ ويلي و هاليدي،‌ 1971).
رابطه عملكرد دانه تراكم تا حد زيادي به نمود اجزاء جداگانه عملكرد بستگي دارد. همچنانكه قبلاً اشاره شد، ژنوتيپ هاي گندم معمولاً داراي انعطاف پذيري بالايي هستند. ممكن است شواهدي بر اين مدعا با مقايسه نمود گياهان در فواصل زياد با نمود گياهان در تراكم هاي حداكثر عملكرد بدست مي آيد. بوته هاي گندمي كه تحت تنش تراكم هستند، كوچكتر و داراي پنجه و دانه كمتري نسبت به گياهان با فاصله زياد از يكديگر مي باشند، (دونالد، 1963؛ پوكريچ و دونالد، 1967؛ فاريس و دپائو، 1981؛ لرنر و ساتوره، 1990؛ رانا، گانگا و پاچائوري، 1995). تجزيه و تحليل اجزاء عددي عملكرد از كار پوكريچ و دونالد (1967) نشان داد كه در گستره 4/1 تا 1078 بوته در متر مربع، وزن تك دانه تنها 4 درصد كاهش يافت در حاليكه تعداد دانه در گياه تا 99 درصد كاهش پيدا كرد. در بين اجزاء تعداد دانه در واحد سطح تعداد خوشته در گياه و تعداد دانه در سنبله به ترتيب بيشترين و كمترين تأثير را پذيرفته بودند.
لرنر و مارك ماني (1986) و مك لئود و همكاران (1996) نيز دريافتند كه وزن دانه توسط تراكم گياهي تأثير نپذيرفت، اما اسكات، (داورتي و لانگر، 1977؛ و دارونيكل، 1978) پي بردند كه افزايش مقدار بذر كاشته شده، وزن دانه را كاهش داد. هر چه تعداد دانه در واحد سطح زميني كه آنها برداشت كردند بسيار زياد (19000 تا 22000 دانه در متر مربع) بيشتر از آنچيزي بود كه در آزمايش قبلي برداشت شده بود. بنابراين به نظر مي رسد كه عملكرد دانه بيشتري كه با تراكم بالاتر بدست آمد، با مقدار بيشتر سنبله در واحد سطح در ارتباط باشد. گياهاني كه تحت رقابت شديد قرار دارند، به دليل فراهمي اندك منابع رشدي گياه، كاهش تدريجي در سرعت رشد نشان مي دهند كه اثر چشمگيري بر تعيين تعداد دانه در طي دوره بحراني از 20 روز پيش از گل شكفتگي تا 10 روز پس از گل شكفتگي خواهد گذاشت. بنابراين امكان دارد كه رشد ساقه تأثير كمتري نسبت به عملكرد دانه بپذيرد، كه خود سبب كاهشي در شاخص برداشت مي شود. از اين داده ها مشخث مي شود كه جمعيت خوشه فاكتور اصلي كنترل كننده واكنش عملكرد دانه گندم به تراكم مي باشد. بررسي مزارع تجاري خاطر نشان ساخته است كه عملكردهاي دانه همبستگي مثبتي با جميت هاي خوشه دارند (هارپر، 1983؛ كالدريني وهمكاران، 1995). در نظام هاي پربازده، به نظر مي رسد تا دارا بودن جمعيت هاي بزرگ خوشه ضروري باشد، كه اين وضعيت ممكن است تحت شرايط مساعد به دليل سهم پنجه دهي، با استفاده از مقدار كمتر بذركاري. و يا با استفاده از مقادير بالاي بذركاري (500-280 بوته در مترمربع) با يك تشكيل يكنواخت دانه عمدتاً روي سنبله اي ساقه اصلي حاصل مي شود. بنابراين در محصولات كم تراكم، پنجه ها يك جزء ضروري در تعيين تعداد خوشه ها در زمان برداشت محسوب مي شوند. پنجه دهي به عنوان يك پديده پيچيده شناخته شده است كه توسط عوامل دروني و محيطي كنترل مي شود (سانچر و همكاران، 1993).
براي مدت هاي مديدي، كاهش در تعداد پنجه هاي توليد شده توسط گياهان در تراكم بالا تقريباً تنها به فراهمي اندك منابع به ازاء هر بوته ارتباط داده شده بوده است. هر چند، مطالعات اخير دريافته اند كه اثر منابعي همچون تشعشع فعال فتوسنتز، با توليد پنجه و ماده خشك در ارتباط مي باشند، اما با فراهمي مشابه منابع، زماني كه نسبت، قرمز به قرمز دور تركيب نور كمتر بود، پنجه دهي نيز كمتر صورت گرفت (بارنز و بوگبي، 1991) اين نتايج نشان مي دهد كه در گستره وسيعي از فراهمي منابع، ممكن است توليد پنجه گندم توسط واكنش هاي فتومورفوژنتيكي كه

فایل : 39 صفحه

فرمت : Word