مقاله فارسی پارتنو کارپی در گوجه فرنگی

پارتنو کارپی در گوجه فرنگی
دابليو . ال . جورج , جی . دابليو . اسکات , دابليو . ای . اسپليز تاسر
مقدمه
گوجه فرنگی , , دارای تيپ توليد مثلی خود گشن مي باشد که در آن باد محرک اوليه گرده افشانی است . معمولا گياه گوجه فرنگی پس از گرده افشانی و لقاح , بذر توليد مي کند . اين فرايند به عوامل محيطی ظريفي وابسته است . ارقام متداول معمولا تنها زمانی به خوبی تشکيل ميوه مي دهند که در دامنه محدودی از دماهای شب , يعنی 21-15 درجه سانتيگراد ( 70-59 درجه فارنهايت ) قرار داشته باشند .
اگر چه انتخاب ارقامي از گوجه فرنگی که قادر به تشکيل ميوه در شرايط نامساعد محيطی باشند يکی از اهداف مهم اصلاحی است اما تاکنون, چنين تلاشهاي اصلاحی موفقيتهای محدودی در پی داشته اند . برنامه های اصلاحی جهت افزايش تحمل به سرما و گرما , بر انتخاب لاين هايي تاکيد دارند که در شرايط دمايي نا مناسب قادر به گرده افشانی طبيعی و لقاح برای تشکيل ميوه باشند . به هرحال اصلاح کاری مشکل است زيرا ارقام مقاوم به سرما و گرما , وراثت متوسطی دارند و ارث بری در آنها پيچيده است . تشکيل ميوه در توليد گوجه فرنگی گلخانه ای نيز مشکل ساز است زيرا حرکت گرده ها به سختی انجام مي شود . اين مساله معمولا با تکان دادن مکانيکی گلها رفع مي شود. پارتنوکاپی ژنتيکی با پيشی گرفتن از فرآيندهای توليد مثلی وابسته به دما , روش جديدی برای حل اين مشکل فراهم می سازد.
مطالعات جديد بر روی پارتنوکارپی منجر به توليد ميوه های بدون بذر, با استفاده از محرک های شيميايی ( مصنوعی) گرديده است. در برخی مناطق توليدی از محرک های رشد همچون اکسين های سنتتيک , برای تحريک ايجاد ميوه های پارتنوکارپی استفاده شده است. مشکل در توليد ميوه های معيوب به هنگام مصرف اکسينها است. تا کنون هيچ مطالعه دقيقی بر روی منشا , فيزيولوژی و ژنتيک علايم پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , انجام نشده است. تمايل روز افزون بر اين که با استفاده از پارتنوکاپی به عنوان يک سيستم کمکی , تشکيل ميوه و احتمالا کيفيت آن در گوجه فرنگی بهبود يابد – به ويژه هنگامی که توليد ميوه در شرايط تنش محيطی باشد – موجب گرديد, بررسی حاضر در منابع علمی موجود صورت پذيرد.
انواع پارتنوکارپی
واژه پارتنوکارپی برای اولين بار توسط نول (1902) به کار رفت که به معنای تشکيل ميوه های بی دانه در غياب گرده افشانی و ديگر فعاليت های توليد مثلی است. پارتنوکارپی در بسياری از گونه ها رخ می دهد به ويژه در در چند محصول باغی عمده. گوستاوسون (1942) بروز پديده پارتنوکارپی را در حدود 50 گونه گياهی فهرست نمود. محصولات دارای ارزش اقتصادی که ميوه پارتنوکارپ توليد می کنند عبارتند از موز , ميوه نان , مرکبات , خيار , خرما , انجير , گلابی و آناناس.
الف. پارتنوکارپی طبيعی
پارتنوکارپی ممکن است به صورت طبيعی ويا با تحريک مصنوعی ايجاد شود (گوستاوسون 1942 ). پارتنوکارپی طبيعی (ژنتيک) ممکن است اجباری باشد و براثر عقيم
بودن ژنتيکی به وجود آيد و نياز به يک شيوه رويشی برای پيشرفت داشته باشد. ممکن است پارتنوکارپی امری القايی باشد , يعنی ميوه های بذری يا بدون بذر هر دو در پاسخ به محرک های محيطی پديد آمده باشند. عوامل محيطی می توانند بر روی بافت های گامتوفيتی و اسپوروفيتی گياه تاثير گذارده و توسعه و تشکيل ميوه های پارتنوکارپی را تحريک نمايند. پارتنوکارپی القايی در گوجه فرنگی و ساير گونه هايی که در آنها گرده افشانی و لقاح به محدوديت های محيطی خاصی وابسته هستند , مشاهده شده است. هنگامی که پارتنوکارپی بدون هيچ نوع محرک خارجی پديد می آيد , به عنوان پارتنوکارپی رويشی شناخته می شود , در حالی که پارتنوکارپی القاء شده نياز به يک محرک بيرونی همچون گرده افشانی دارد (وينکلر 1908).
ب. پارتنوکارپی مصنوعی
پارتنوکارپی القايی در واقع توليد ميوه هاي بی دانه به روش های مصنوعی (شيميايی) است. معمولا فقط به مواردی اطلاق می شود که پارتنوکارپی نتيجه تيمار کردن گلها با موادی همچون گرده مرده (منتور) , عصاره گرده , مواد شيميايی و ديگر مواد رشدی است.
گوستاوسون (1936) با استفاده از مواد رشدی موفق شد يک گوجه فرنگی کامل را توليد کند. به دنبال اين کار , ثابت شد که بسياری از مواد رشدی سنتز شده , توليد ميوه های پارتنوکارپی را در بسياری از گونه ها تحريک می کنند (نيچ 1972). مواد رشدی طبيعی همچون اکسين , جيبرلين , سيتوکينين و اتيلن نيز می توانند توليد ميوه های بی دانه را در بسياری از گونه ها القا نمايند ( نيچ 1972 ). برخی از تنظيم
کننده های رشد ساخته شده به صورت مصنوعی از همتا های طبيعی خود موثرتر عمل می کنند.
منابع
هاوتورن (1936) از تلاقی ميان ارقام ” لارج چری ” و ” بونی بست ” گوجه فرنگی های دارای خاصيت پارتنوکارپی القايی به دست آورد. اين گياهان در اوايل تابستان ميوه هايی توليد کردند که دانه داشتند , اما در اواسط تابستان يعنی زمانی که هوا در تگزاس گرم است , ميوه ها ی بی دانه توليد نمودند. ميوه های توليد شده در ماه نوامبر مجددا دانه دار بودند.
پارتنوکارپی اجباری در گوجه فرنگی های آنيوپلوييدی نر عقيم ويا نازا مشاهده شد (لسلی و لسلی 1941) ونيز در گياهان به دست آمده از هيبريد بين گونه ای L. peruvianum * L. esculentum (لسلی و لسلی 1953). جانسون و هال (1954) وقوع پارتنوکارپی را در دماهای بالا (37-31 درجه سانتيگراد) را نشان دادند و تعدادی گوجه فرنگی بی دانه به دست آوردند. آنها خشکيدگی خامه و عدم حيات گرده را در دماهای بالا دو عامل بزرگ مرتبط با پارتنوکارپی معرفی کردند. پارتنوکارپی در دماهای بالا در رقم 190256 PI از کالدونيای جديد و ارقام انتخاب شده از تلاقی های ميان “تارگينی قرمز” , “راتجرز” و “گلف استيت مارکت” شناسايی شد.
به نظر می رسد که ارقام کانادايی در محدوده چند گونه ای قرار داشته باشند که تمايل به پارتنوکارپی دارند. در مناطق مجاور قطبين که 66% ارقام آن را رقم “فارتست نورت” تشکيل می دهند , ميوه های پارتنوکارپی مشاهده شده اند (چارلز و هريس 1972).
در لهستان درجه مطلوبی از پارتنوکارپی , ميان زاده های حاصل از تلاقی ارقام ” ارلی نورت” * “بيورلاج6703 ” مشاهده شد (کوبيکی و ميکالسکا 1978). فارتست نورت نيز از تلاقی دو لاين پارتنوکارپی گوجه فرنگی به نام “اورگان 4-5T ” و “اورگان چری ” ايجاد شده است. اين لاين ها می توانند تمايل به پارتنوکارپی را از لاينی در يافت کنند که در هاوايی توسط دابليو. ای. فريزر از تلاقی بين گونه ای ميان L. esculentum و L. hirsutum و کولتيوار “Imuna Prior Beta ” – لاينی با تشکيل ميوه در دماهای پايين – تشکيل شده است. لاين های اصلاحی مشابه همچون L. pimpinellifolium در زاده های لاين “اورگان11” – يک لاين پارتنوکارپی اصلاح شده زودرس – نيز مشاهده شده است (باگت و فريزر 1982).
سورسی (1970) پس از تيمار با EMS (اتيل متان سولفونات ) يک موتانت با بساک کوتاه را در لاين (استاک 2524) يافت که ميوه های پارتنوکارپی توليد می کرد. در جای ديگر پيکات و پيلوز (1978) يک موتانت خود به خودی را يافتند که “مونت فاوت 191” ناميده شد و شکل مشابهی از پارتنوکارپی و باک های کوتاه را نشان می داد. استاک 2524 و مونت فاوت 191 هر دو دارای مادگی عقيم هستند بنابراين موفقيت در اصلاح آنها با محدوديت روبه رو می شود.
منشا پارتنوکارپی در ارقام روسی هنوز گزارش نشده است. لودنيکوف و جانوسويک (1969) دريافتند که رقم “پوبدا” (يا ويکتوری) ميوه هايی توليد می کنند که بذور اندکی دارند و زاده های اين هيبريد خاصيت پارتنوکارپی دارند. لاين “پريدنکووسکی” ميوه های
کاملا بی دانه توليد می کند (لودنيکوا1970). در ايستگاه آزمايشی گزينش گياهان گريبوسکيا واقع در نزديک موسکو فردی به نام ان. سولويووا يک لاين با پارتنوکارپی بالا را به نام “سوريانين” اصلاح نمود. بسته به شرايط محيطی سوريانين می توانست ميوه های دانه دار يا بی دانه ای با همان وزن (113-85 گرم ) و ميزان گلدهی توليد کند (فيلوز و مايسونو 1978 , لين و همکاران 1984).
منبع ديگر پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , توسط محققان آلمانی از تلاقی ميان رقم انگليسی “اتم” * رقم روسی “بيجکاساکو” ونيز رقم آلمانی”هاينمانس يوبيلائوم” * رقم آلمانی “پريورا” در انستيتو ماکس پلانگ هامبورگ به دست آمد. بعدها اين تحقيق توسط آر. ريمان فيليپ ادامه يافت. گزينش های مختلف درجات مختلفی از پارتنوکارپی وابسته به حرارت را نشان دادند (پريل 1978). لاين 59/75 که علايم پارتنوکارپی قدرتمندی دارد در نتيجه تلاش های اصلاحی آر. ريمان فيليپ به دست آمد. فهرست منابع بالقوه پارتنوکارپی در جدول 2.1. آمده است.
ژنتيک
لسلی و لسلی (1941) نوعی پارتنوکارپی اجباری را دريک گوجه فرنگی پاکوتاه ديپلوييد موتانت شده يافتند. آنها از تلاقی اين موتانت پاکوتاه با والدين مختلف , آنيو پلوييد های گوناگونی به دست آوردند. از مقايسه علل پارتنوکارپی موتانت ديپلوييد و زاده آنيو پلوييدش , دريافتند که در هر دو حالت کروموزوم های يکسانی دخالت دارند. آنها همچنين وجود ارتباط ميان عدم خوشه دهی و تمايل به پارتنوکارپی را گزارش
نمودند. در گياهانی با تريسومی اوليه ويا فاقد تريسومی , ميوه ها ی پايينی تمايل به پارتنوکارپی دارندو ميوه های بالايی به صورت معمولی بذر می دهند. هنگامی که يک رقم پاکوتاه فاقد تريسومی (d1d1) با يک ديپلوييد استاندارد (D1D1 ) تلاقی می کند, بيشتر زاده های تريسومی F1 پارتنوکارپی نخواهند بود, اگرچه ميوه های بسياری در پايين گياه توليد می شوند.
سه منبع ژنتيکی پارتنوکارپی هنوز دقيقا شناخته نشده اند. پارتنوکارپی در EMS موتانت های دارای بساک کوتاه را القا می کنند و اين امر توسط يک ژن منفرد به نام پات کنترل می شود(سورسی و سالامينی 1975). آنها در يافتند که ژن پات با 12% کراسينک اور به ژن شا , لينک می شود. محققان بيان کرده اند که فنوتيپ کوتاهی بساک منجر به کشف پات گرديده است و احتمالا قبلا در کولتيوار “روما” وجود داشته است. پيکات و فيلوز (1978) در لاين “مونت فاوت 191” موتاسين خود به خودی “پات – شا” را کشف کردند. اطن موتانت , ميزانئ موتاسيون آللی شا- پات را در استاک 2524 افزايش داد. اما هر دورقم موتانت شده درجه بالايی از نازايی را نشان دادند , اگرچه که گرده ها کاملا طبيعی بودند.
فيلوز و مايسونو (1978) ظهور پارتنوکارپی را در زاده های تلاقی ميان دو والد بذری به نام های “مانی ميکر” و “اپدايس” رابررسی نمودند.آنها در مطالعاتشان تمام گياهان را عقيم کرده و تنها گياهانی که ميوه توليد نمودند به عنوان پارتنوکارپی شناخته شدند. آنها دريافتند که پارتنوکارپی
سوريانين توسط آلل پات-2 کنترل می شود. تلاقی ميان سوريانين و مونت فاوت 191 نشان می دهند که پات و پات-2 آلل يکديگر نيستند.
ژنتيک پارتنوکارپی سوريانين از طريق تلاقی ميان سوريانين و چهار ژنوتيپ بذری به نام های اوهايو M-R13 , هاينز1350 , CL11d و پوزيشنال استريل توسط لين (1981) مورد بررسی قرار گرفت. جمعيت به دست آمده در محيطی تحت تنش گرما رشد يافتند و گياهان بدون عقيم سازی گلها به رده های پارتنوکارپی طبقه بندی شدند. انتخاب برای پارتنوکارپی بدون مراحل آزمايشگاهی عقيم سازی , اين تکنيک را کاربردی تر کرد. لين و همکاران (1984) بيان کردند که در آزمايش آنها , پات -2 با رفتار های رشدی مشخص و يا عدم خوشه دهی به دليل اثرات پليوتروپيک رابطه وجوددارد.
بين پات-2 و و هيچ يک از 13 ژن مارکر تحت آزمايش , لينکاژی مشاهده نشد (فيلوز 1983) . اين ژنها عبارت بودند از: ms-32 (کروموزوم 1) , ms-( کروموزوم2) , bls (کروموزوم3 ), c( کروموزوم6) , sp ( کروموزوم6 ), bs-2 (کروموزوم7) , bu (کروموزوم8) , dl (کروموزوم8) , al (کروموزوم 8) , u ( کروموزوم 10) , j-2 ( کروموزوم 11) , hl (کروموزوم11) و a ( کروموزوم 11). به علاوه هيچ لينکاژی ميان پات-2 و ژن های مقاومت به بيماری ها يعنی Mi (کروموزوم6) , Tm- ( کروموزوم 9) , I ( کروموزوم 11) , I-2 ( کروموزوم11) و Ve ( کروموزوم 12 ) مشاهده نگرديد. در مطالعه بر روی آخرين لاين های ارايه شده (ls/ls ) و پات-2 در سوريانين , فيلوز (1983) کشف کرد که ژنهای ls و پات-
2 مستقل از يکديگرند و در حضور ls , پات-2 قادر به توليد ميوه های پارتنوکارپی در اندازه طبيعی نيست. به بيان ديگر , تا زمانی که قابليت توليد ميوه های پارتنوکارپی مورد نظر است , lsبر روی پات دو اثر متقابل خواهد داشت.
پارتنوکارپی در لاين آلمانی PR75/75 از طريق اصلاح ژن های غير آللی با پات و يا پات-2 به دست آمده است (فيلوز و مايسونو 1978). پيشنهاد شده است که حداقل سه ژن مستقل مسئول پارتنوکارپی در PR75/75 می باشند (فيلوز و مايسونو 1978).
فيزيولوژی
تاتارينسو (1929) , آنطور که گوستاوسون نقل قول کرده است(1942) , در L. esculentum نوعی ميوه پارتنوکارپی القا شده توسط گرده های سيب زمينی را کشف نمود. ميوه های پارتنوکارپی در L. pimpinellifolium نيز با قرار دادن اسپورهای Lycopdium و يا خاک خشک بر روی خامه و يا آبياری خامه ايجاد گرديدند. گوستاوسون (1937) تلاش کرد که با استفاده از گرده افشانی با کلروفورم , ميوه های پارتنوکارپی توليد کند اما موفق نگرديد. اميديجی (1979) گزارش کرد که با گرده افشانی توسط گرده گونه های مختلف Solanum و Capsicum می توان ميوه های پارتنوکارپی توليد کرد. آزمايشات پريل و ريمان- فيليپ (1969) بر روی گونه های پارتنوکارپی آلمانی , اين نظر را تاييد می کند که رشد فعال دانه گرده مرتبط با القاء پارتنوکارپی می باشد. اين دو محقق مشاهده کردند علی رغم تعداد بسيار زياد دانه گرده
دربساک ها و حتی قرار گرفتنشان بر روی خامه, ميوه های پارتنوکارپی ايجاد شدند (پريل و ريمان- فيليپ 1969 ). لين و همکاران (1983) نتايج مشابهی را در سوريانين مشاهده کردند.
بسياری از مطالعات پارتنوکارپی در گوجه فرنگی , با مصرف تنظيم کننده های رشد مختتلفی در ارتباط است. در يک تحقيق اوليه , گوستاوسون (1936) گزارش کرد هنگامی ميوه های پارتنوکارپی طبيعی توليد می شوند که مادگی ها با ايندول -3 n – پروپيونيک اسيد , فنيل استيک اسيد , ايندول استيک اسيد (IAA) و ايندول بوتيريک اسيد (IBA) تيمار شوند. آزبورن و ونت (1953) دريافتند که 2- نپتوکسی استيک اسيد , هنگامی که يک محرک موثر تشکيل ميوه های پارتنوکارپی در دماهای متوسط و نوری با شدت بالا قرار بگيرد , نمی توتند پارتنوکارپی را القا کند , به ويژه اگر دماهای شب يا روز بسيار بالا و شدت نور پايين باشد.
ثابت شده است که اسيد جيبرليک (GA) , هنگامی که مستقيما بر روی گل های باز مصرف گردد, پارتنوکارپی را القا می نمايد (ويتور و همکاران 1957 , گوستاتاوسون 1960 ). ماپلی و همکاران (1979) و ساونی و گريسون (1971 ) هيچ کدام نتوانستند با تکرار اسپری کردن GA , پارتنوکارپی را القا نمايند. ساونی و گريسون (1971 ) به تفاوت ميان نتايج خود با نتايج ويتور و همکاران در مورد زمان مصرف اعتراف نمودند(1957). ويتور و همکاران (1957) در يافتند که در غلظت های پايين GA برای القا تشکيل ميوه های پارتنوکارپی از IAA موثرتر است. اگرچه نتايج
استفاده از تنظيم کننده های رشد معمولا قابل توجه نبوده است , اما اهميت اکسين در تشکيل ميوه بر کسی پوشيده نيست. در واقع در منطق مختلف توليد گوجه فرنگی در دنيا مصرف اکسين يک عمل تجاری متداول در زمان های خاصی از فصل رشد می باشد.
بساک های مولد گرده و بذور در حال رشد به عنوان مراکزی برای توليد مواد محرک رشد مورد نياز در تشکيل دانه شناخته شده اند (نيچ 1950). در ارقام دانه دار معمولا هورمون های محرک رشد توسط بذور در حال رشد ترشح می شوند (ايواهوری 1967). نيچ (1952) پيشنهاد کرد که بافت هسته ای ساختارهای مشابه بذر ميوه های پارتنوکارپی گوجه فرنگی ,اکسين لازم برای رشد را فراهم می کنند. حال آن که در ميوه های دانه دار مواد رشدی در بذر در حال رشد تجمع می يابند. ثابت شده است که شبه جنين ها که از تکثير اندوتليال در ميوه های پارتنوکارپی توليد شده به صورت طبيعی در سوريانين تشکيل می شوند ,و نيز اکسين و جيبرلين, (لين و همکاران 1983), پارتنوکارپی را افزايش می دهند (آساهيرا 1967, 1968). اندازه شبه جنين ها تا 12 روز پس از گرده افشانی افزايش نمی يابد و اندوسپرم يا جنينی در آن مشاهده نمی شود. به علاوه , ميوه های پارتنوکارپی همچون ميوه های دانه دار رشد برچه ای کاملی دارند.شبه جنين ها در گوجه فرنگی پارتنوکارپی ممکن است در رشد ميوه نقش داشته باشند.
لاينهای پارتنوکارپی در صورت وقوع طبيعی دارای مقدار بيشتری موادتنظيم کننده رشد در تخمدان خواهند بود و شکست در گرده افشانی ويا عدم تشکيل بذر از رشد ميوه جلوگيری نخواهد کرد. گوستاوسون (1936)
دريافت که محتوای اکسين در تخمدان های پرتقال ,ليمو و انگور پارتنوکارپی بسيار بيشتر از انواع دانه دار است. او دريافت که محتوای اکسين در تخمدان ها در زمان گل دهی آنقدر بالا بود که رشد تخمدان را افزايش دهد , حتی اگر لقاحی صورت نگرفته باشد. سطوح اندوژنی مواد محرک رشد در انجير (لودی و همکاران 1969) , انگور (ايواهوری و همکاران 1968) , و گلابی (گريگز و همکاران 1970 ) بی دانه از انواع دانه دار بيشتر بوده است. بنابراين نيچ (1970) پيشنهاد کرد که احتمالا پارتنوکارپی طبيعی به قابليت ارقام بی دانه در در توليد غلظت آستانه مواد تنظيم کننده رشد در بساک ها قبل از گرده افشانی وابسته است.
در گوجه فرنگی ماپلی و همکاران (1978) سطوح اکسين اندوژنی و جيبرلين را دررقم “ونتورا” و لاين پارتنوکارپی ايزوژنی شا– پات آن مقايسه کردند. آنها دريافتند که در زمان گرده افشانی غلظت اکسين در تخمدان لاين پارتنوکارپی سه برابر بيشتر از لاين نرمال است. غلظت دو روز پس از گرده افشانی در ميوه های بی دانه و 6 روز پس از آن در ميوه های دانه دار به حداکثر ميزان خود می رسد. فعاليت جيبرلين در طول 8 روز اول رشد در ميوه های بی دانه 4 برابر بيشتر از ميوه دانه دار است. در همان موتانت سطوح سيتوکينين در تخمدان لاين های پارتنوکارپی در هفته اول پس از گرده افشانی 20 برابر کمتر از لاين های نرمال است (ماپلی 1981) . وزن تخمدان های لاين پارتنوکارپی بلافاصله پس از گرده افشانی سريع تر از لاين نرمال افزايش می يابد. 4 روز پس از گرده افشانی وزن تخمدان های نرمال شروع به افزايش می کند اما
اين امر در لاين های پارتنوکارپی 5 برابر سريع تر است (ماپلی 1981). در اين دوره تقسيم سلولی در تخمدان طبيعی با سرعت زيادی رخ می دهد , اما در تخمدان پارتنوکارپی تقسيمات اندکی رخ می دهد (ماپلی و همکاران 1978). حداکثر سرعت رشد در لاين های نرمال 20 روز و در لاين های پارتنوکارپی 11 روز پس از گرده افشانی رخ می دهد. اگرچه وزن نهايی ميوه گوجه فرنگی پارتنوکارپی فقط دو سوم ميوه نرمال می با شد (ماپلی 1981).
سطح پايين سيتوکينين يافت شده در ميوه های پارتنوکارپی مطابق با مطالعاتی است که نشان می دهند سيتوکينين به ميوه انتقال يافته اند و و اين انتقال توسط فعاليت پوسته بذر کنترل می شود و و در عوض تا حد زيادی اندازه نهايی ميوه گوجه فرنگی را مشخص می سازد. مرحله قرمز شدن ميوه در لاين پارتنوکارپی 30 روز پس از گرده افشانی و پس از 45 روز در ميوه های طبيعی رخ می دهد. سطح پايين سيتوکينين در زمان بلوغ و رسيدگی ميوه های پارتنوکارپی کاهش نمی يابد که نشان می دهد سيتوکينين در پديده رسيدگی دخالتی ندارد (ميزرای و همکاران 1975 , وارگا و بروينزما 1974). سطوح بالای سيتوکينين يافت شده در ميوه های طبيعی پس از مرحله سبز ميوه کاهش می يابد (40 روز پس از گرده افشانی ) ونشان می دهد که سيتوکينين می تواند در غلظت های بالا رسيدگی ميوه را به تاخير بياندازد (ماپلی 1981). سطوح پايين سيتوکينين تشکيل و تعداد گل ها را کاهش می دهد (ماپلی و لومباردی 1982 ) امادر “ونتورا” و “سوريانين” تفاوتی ميان تعدا ميوه های پارتنوکارپی و دانه دار وجود ندارد
(لين 1981). ماپلی و همکاران (1979) دريافتند که در “ونتورا” پارتنوکارپی به عقيم بودن ويا خود ناسازگاری بستگی ندارد زيرا خودياری توليد بذر می کند. آنها بيان داشتند که ظهور پارتنوکارپی به صفت رشد سريع در تخمدان و پرچم و غلظت های مختلف مواد محرک رشد ارتباط دارد (ماپلی 1981). سرعت رشد کندتر با تمايل کمتر به پارتنوکارپی همراه است. آنها پيشنهاد کردند که (ماپلی و همکاران 1979) رشد سريع تخمدان در ميوه های پارتنوکارپی از باروری جلوگيری می کند , اگرچه اين فرضيه آزمون نشده است. تخمدانهای جوانه ارقام پارتنوکارپی آلمانی نيز در مقايسه با ارقام غير پارتنوکارپی , سطوح بالاتری از مواد محرک رشدی را دارا بودند (موسولد 1972).
نقش هر يک از مواد محرک رشد در تشکيل و رشد ميوه , کاملا شناخته نشده است. هاينيک ( نقل شده در گوستاوسون 1942 ) دريافت که غلظت اسمزی ميوه سيب در برخی از دانه ها افزايش می يابد ويشنهاد کرد که اين بذور مواد خود را به ميوه هدايت می کنند. اين نظريه تقويت شد هنگامی که معلوم گرديد حرکت متابوليت ها به درون ميوه می تواند با گرده افشانی يا تيمار جيبرلين افزايش يابد و اين حرکت در تشکيل و رشد ميوه موثر می باشد (پاول و کرزدورن 1977). در خيار غلظت بالاط اکسين در تخمدان در رشد ميوه های بی دانه موثر است ( باير و کوبه 1974). تصور می شود که برای رشد و تشکيل ميوه های پارتنوکارپی, گياهان در برخی شرايط به اندازه ای هورمون رشد ترشح می کنند که با ويا بدون گرده افشانی قادر به جلوگيری از تشکيل لايه جداکننده بر روی دمگل می
باشند. تحت شرايط مطلوب تغذيه ای و با حداقل رقابت , آنها بيشتر قادر خواهند بود مواد لازم را به ميوه منتقل سازند و موجب بزرگ شدن سلول های تخمدان گردند. اين امر ميوه های رسيده ای بدون بذر توليد می کند.
مواد شيميايی مختلفی ممکن است به طور مستقيم ويا غير مستقيم بر روی تعادل های هورمونی که رشد ميوه را تحت تاثير قرار می دهند ,عمل نمايند. آنهال ممکن است مستقيما به عنوان يک ماده محرک برای شروع شدن حرکت مواد به تخمدان جوان عمل نمايند (نيچ 1972) , يا ممکن است توليد بيشتر مواد محرک رشد يا انواع ديگری از آن را که برای رشد ميوه جوان لازم است , تحريک نمايند (لئوپولد و کريدمن 1975).
کلوروفلورنول , يک مانع در برابر انتقال اکسين , هنگامی که بر روی سبزينه خيار مصرف می شود , توليد ميوه پارتنوکارپی را افزايش می دهد (رابينسون و همکاران 1971 ). باير و کوبه (1974) پيشنهاد کردند که کلروفلورنول از طريق بستن سريع جريان اکسين از تخمدان به خارج , پارتنوکارپی را افزايش می دهد که منجر به تجمع اکسين در تخمدان شده و پارتنوکارپی ايجاد می نمايد. امروزه فرضيه ارائه شده توسط نيچ (1970) مبنی بر اينکه برای رشد ميوه , خواه دانه دار باشد يابی دانه, يک حداقل غلظت مواد محرک رشد مورد نياز است , پذيرفته شده است.عوامل محيطی و اندوژنی به وضوح در پارتنوکارپی گوجه فرنگی نقش دارند. اگرچه , برای شناخت مکانيزم های کنترل طبيعی دخيل در اين امر , مطالعات بيشتری مورد نياز است.
علايم
محققان فرانسوی (فيلوز و همکاران 1980) مطالعات مقايسه ای درباره منابع مختلف ژرم پلاسم و علايم گزارش شده پارتنوکارپی, به شرح زير انجام دادند: 1) وابستگی ضعيف پارتنوکارپی به محيط در ارقام اتم , بوجيکاساکا , و رقم کانادايی ساب آرکتيک , اورگان چری , و رقم روسی پوبدا 2) تمايل شديد به پارتنوکارپی در رقم انتخاب شده ليکوپی ,ارقام کانادايی ارلی نورت و اورگان T5-4 و رقم لهستانی پارتنو ؛ 3) بروز پارتنوکارپی شديد خصوصا باعقيم کردن گل در لاين انتخابی آلمانی RP75/59 و در رقم روسی سوريانين.
تمايل به بروز پارتنوکارپی طبيعی در گوجه فرنگی به شرايط نامطلوب محيطی برای گرده افشانی و لقاح بستگی دارد. دماهای بالا (هاوتورن 1937 , جانسون و هال 1954) همچون دماهای پايين به علاوه روزهای کوتاه و رطوبت بالا ( باکش و همکاران 1978) در گوجه فرنگی پارتنوکارپی ايجادمی کند. عوامل نامطلوب محيطی ممکن است بر روی تشکيل ويا حيات گامت ها تاثير گذارده و يا اين که موجب طويل شدن پرچم ها گردد که مشکلات گرده افشانی را افزايش می دهد (فوستر و تاتمن 1937). معمولا هنگامی که شرايط محيطی برای تشکيل دانه مناسب است , ظهور بی دانگی با تشکيل ميوه های دانه دار رقابت نمی کند. آزبورن و ونت (1953) بيان کردند که تجمع زياد کربوهيدرات تحت دماهای پايين و شدت نور بالا برای تشکيل گوجه فرنگی های پارتنوکارپی مورد نياز است.
علايم متداول پارتنوکارپی در گوجه فرنگی عبارتند از توليد ميوه های بی دانه ويا دانه دار بسته به شرايط
محيطی . در طک مطالعه مفصل بر روی سوريانين , لين وهمکاران (1983), تفاوت معنی داری بين درصد ميوه های پارتنوکارپی (97-100% ) ميان 9 خانواده سوريانژن به دست آمده از 9 گياه منفرد , هنگامی که در تابستان 1978 کشت شدند , مشاهده نکردند. هنگامی که هر 9 انتخاب در زمستان 1978-1979 در گلخانه کشت شدند , بروز پارتنوکارپی در خانواده ها از 10 تا 64 % با ميانگين 32% متفاوت بود. بذور به دست آمده از اين انتخاب ها با ميزان بروز ضعيف يا شديد پارتنوکارپی در تابستان 1979 کاشته شدند و تفاوت معنی داری در ظهور ميوه های پارتنوکارپی نشان ندادند(95-97% ) که ثابت می کند شرايط محيطی بيش از اختلافات ژنتيکی در بروز پارتنوکارپی دخالت دارند.
در سوريانين هنگامی که دما به صورت غيرطبيعی بالا بود , پارتنوکارپی بيشتری مشاهده گرديد. اما به نظر می رسد عوامل بيشتری از درجه حرارت در اين امر دخيل باشند (لين و همکاران 1983). دماهای بالا می توانند بر روی حيات گامت های نر يا ماده اثر بگذارند. تحت حرارت های بالای شب ( 26 ) , ميوه های سوريانين گرده افشانی شده به صورت دستی , تعداد بذری مشابه لاين مقاوم به گرمای CL11d توليد کردند (57-71). اين امر نشان می دهد که سوريانين در دماهای بالای شب قادر به توليد گامت های نر و ماده طبيعی است. هنگامی که سوريانين به صورت دستی گرده افشانی نشده باشد , فقط ميوه های بی دانه توليد می شود. در دماهای مطلوب شب ( 16 ) سوريانين ميوه های دانه دار توليد مکی کند. در شرايط دمای بالا در شب , 93%
گرده توليد شده توسط رقم مقاوم به گرمای CL11d زنده می مانند در حالی که سوريانين تنها 83% گرده زنده تحت اين شرايط توليد می کند. هر دو رقم نسبت به ارقام حساس به گرما از جمله : هاينز 1350″ و “اوهايوM-R13 ” دانه گرده بيشتری توليد می کنند. داده ها نشان می دهند که دماهای بالا در شب منجر به نرعقيمس يا نازايی در سوريانين نمی شود.
از آنجايی که بذر از طريق گرده افشانی دستی در سوريانين توليد شده است , خود ناسازگاری در ظهور پارتنوکارپی نقشی نداشته است. جانسون و هال (1954) خشکيدگی پرچم و عدم حيات دانه گرده را به عنوان دو پاسخ عمده گياه به دماهای بالا و ظهور پارتنوکارپی طبيعی بيان نموده اند. نتايج مشابه ( فوستر و تاتمن 1937) با ارقام استاندارد به دست آمدند که تحت شرايط نامطلوب رشدی ميوه های پارتنوکارپی توليد نمودند. به هر صورت در سوريانين ظهور ميوه های پارتنوکارپی يک پديده غير طبيعی نيست.
سوريانين و چيکو3, در 17 جولای , يک تاريخ مناسب برای بروز پارتنوکارپی و 25 سپتامبر , تاريخی مناسب برای تشکيل دانه, با شيوه های گرده افشانی متفاوت تيمار شدند 0 لين و همکاران 1983). پس از عقيم سازی هر دو تيمار سوريانين ميوه های بی دانه توليد کرد و چيکوی3 ميوه ای تشکيل نداد. هنگامی که سوريانين با دست گرده افشانی شد , 12% ميوه ها در کشت زود هنگام بی دانه شدند اما در کشت دير هنگام ميوه ای تشکيل نشد. تشکيل ميوه های پارتنوکارپی در کشت زود هنگام به علت عدم حيات گرده يا رشد لوله گرده نبود زيرا هر دو کولتيوار 92-96% دانه گرده زنده با 110-
130 لوله گرده در هر خامه توليد کردند. اين امر ياد آوري می کند که سوريانين ميوه دانه دار توليد نمی کند زيرا قادر به توليد گامت های زنده برای تشکيل دانه نمی باشد. عوامل محيطی که ظهور پارتنوکارپی را تشديد می کنند , احتمالا بر روی بافت های اسپوروفيتی بيش از بافت های گامتوفيتی اثر می گذارد.
مطالعه درابره توليد و حيات دانه در ارقام آلمانی نشان می دهند که پارتنوکارپی به عدم حيات گرده و رشد لوله گرده ارتباطی ندارد (پريل و ريمان –فيليپ 1969 ). برطبق نظر فيليپ (1973) , بی دانگی در اطن رقم به دماهای پايين بستگی دارد. ميوه های کاملا رسطده و برداشت شده وقتی که جوانه ه به مدت 65 روز قبل از برداشت در معرض دماهای پايين قرار بگيرند ( 25 در روز/ 5 در شب ) بی دانه خواهند بود.
کاربردها در اصلاح گوجه فرنگی
الف. اثرات تغييرات محيطی بر تشکيل ميوه
شکست بوته های گوجه فرنگی در تشکيل ميوه يک مشکل متداول در شرايط گلخانه ای و زراعی است (هاولت 1939 , ريک 1978). عوامل نامطلوب محيطی در تشکيل ميوه گوجه فرنگی عبارتن از : رطوبت زياد يا کم , شدت نور پايين , دماهای بالا و پايين , و بادهای شديد. دماهای شب يک عامل حياتی در تشکيل ميوه گوجه فرنگی است. اگرچه گوجه فرنگی ها می توانند تحت دامنه وسيعی از دماها رشد نمايند , اما تشکيل ميوه در آنها در دامنه کوچکی از دماهای شب محدود شده است (15-21 درجه سانتی گراد). تشکيل ميوه در دمای 13 و کمتر با شکست مواجه خواهد شد (ونت 1945). مور و توماس (1952) گزارش کردند که تشکيل ميوه با
دماهای شب بالاتر از 21 کاهش می يابد . صفاتی که موجب تشکيل اندک ميوه در دماهای بالا می شوند عبارتند از : ريزش جوانه ها , شکاف خوردن بساک پرچم ع خشکيدگی خامه , و کاهش تعداد يا عملکرد گامت ها (لوی و همکاران 1978). ايواهوری (1966) دريافت که دماهای بالا می توانند بر طويل شدن خامه و توليد مجدد زيگوت ها حتی پس از لقاح نيز تاثير بگذارند. ايواهوری (1965) مشاهده کرد که به علت تقدم 9 روزه گرده افشانی, سلول های مادر ميکروسپور و مادر ماکروسپور , هر دو در مرحله ميوز بوده و به راحتی توسط دماهای بالا از بين می روند. يک تيمار 3 ساعته دماهای بالا در اين دوره تشکيل ميوه را به نحو معنی داری کاهش داد (سوگياما و همکاران 1966). ايواهوری (1966) گزارش کرده است که تخمک هايی که 18 ساعت پس از گرده افشانی تحت دمای 40 قرار می گيرند , احتمالا به علت عدم تشکيل لوله گرده , عقيم می شوند. اوول هايی که 24-96 ساعت پس از گرده افشانی در معرض دمای بالا قرار می گيرند , توليد مجدد اندوسپرم را نشان می دهند.
آنوگ (1979) اثرات دماهای بالا را برکاهش توانايی گوجه فرنگی در تشکيل ميوه به اين ترتيب ليست کرده است: رشد ضعيف دانه گرده , عدم گرده افشانی , جدا شدن سلول های مادگی جنينی , رقابت و محدوديت سوبسترا و عدم تعادل هورمونی . تمام اين موارد منجر به نازايی تخمدان های گوجه فرنگی می شوند و منجر به ايجاد ميوه و عملکرد اندک آن می شوند. کو و همکاران ( 1979) بيان داشتند که تشکيل اندک ميوه
در دماهای بالا نتيجه يک عامل منفرد نيست بلکه نتيجه تعدادی فرآيند پيچيده فيزيولوژيکی می باشد.
شلبی و همکاران (1978) يک مکانيزم متفاوت را برای حساسيت به گرما در گوجه فرنگی پيشنهاد نمودند. آنها بيان داشتند که گرده و کيسه جنينی هر دو عوامل کوچکی در کاهش تشکيل ميوه هستند. زيرا گرده افشانی دستی در ارقام همواره ميوه دهی را افزايش می دهد و گرده افشانی نامناسب مهمترين عامل عقيمی در دماهای بالا است . اين يافته ها با موارد بيان شده توسط روديش و همکاران (1977) مطابقت دارند که کشف کرده بود شکست در تشکيل ميوه در رقم حساس به گرمای “روماVF ” مربوط به عدم تشکيل اندوتليم است که نسبت به باز شدن کپسول و پرچم ها حساس است. بنابر اين کيسه های گرده براثر گرده افشانی اندک , بسته باقی می مانند.
در دماهای پايين لقاح به دليل حيات ضعيف گرده ها و رشد کند لوله های گرده شکست می خورد (چارلز و هريس 1972). رابينسون و همکاران (1965) وقتی که گياهان در زمان گرده افشانی يا پس از آن در معرض دماهای پايين قرار گرفتند (10 درجه سانتی گراد ) هيچ تغييری در تعداد ميوه يا گرده و رشد لوله گرده مشاهده نکردند. جوانه های گلی که به مدت 14 روز قبل از گرده افشانی با دماهای پايين تيمار شدند , دانه گرده اندکی توليد کردند و گرده های توليد شده تا حد زيادی عقيم بودند.
ب . استفاده از پارتنوکارپی در اصلاح ارقام با ميوه دهی مقاوم به سرما و گرما
اغلب تحقيقات برای توسعه ارقام مقاوم به سرما و گرما اجرا شده اند تا ارقامی را انتخاب کنند که توليد مثل طبيعی داشته باشند و در شرايط نامساعد محيطی نيز ميوه تشکيل دهند. اما پيچيدگی اين فرآيند انتخاب را دشوار و زمان گير کرده است ( کو و همکاران 1979). بسياری از فرآيند های فيزيولوژيکی در صفت مقاومت دخالت دارند. بنابراين مشکل است که همچون بسياری از سيستم های ژنتيکی يک پارامتر خاص را گزينش نماييم.
شلبی و همکاران (1978) دريافتند که صفت مقاومت به گرما در تلاقی “فلورادل” * ” AU165 ” تا حدودی غالب است اما به دليل تفرق وراثتی نسبتا شديد , موفقيت در انتخاب اندک است. ويلاريل و لايی (1979) آزمايشات زراعی درباره وراثت صفت مقاومت به سرما انجام دادند و دريافتند , مقداری بين 5 تا 15 % دارد وراثت اندک و اثرات زياد عوامل محيطی بر روی مقاومت به گرما در گوجه فرنگی , گزينش مطلوب را مشکل ساخته است. اين امر به ويژه هنگامی مطرح می شود که انتخاب مقاومت به بيماری ها نيز به برنامه اصلاحی افزوده شده باشد (ويلاريل و لايی 1979).
الاحمدی واستيونز (1979) دريافتند که در وراثت نسبی تحت دماهای بالا , تغييرا ت افزايشی بزرگتر از تغييرات غالبيت می باشند. نقش رطوبت نسبی نيز در تشکيل ميوه مهم است (کرچمن 1968) و به خصوص در مناطق گرمسيری يک کار اصلاحی آتی برای ايجاد مقاومت به سرما و گرما می باشد.
علاوه بر وراثت پيچيده صفت مقاومت به گرما , فقدان ژرم پلاسم مطلوب نيز به اين مشکلات اصلاحی افزوده شده
است. احتمال اصلاح ارقام گوجه فرنگی که می توانند تحت رژيم های حرارتی وسيع تری , ميوه توليد کنند, تاحد زيادی افزايش يافت هنگامی که ريک و دمپسی (1969) لاين VF 36 را کشف کردند. صفت پايداری محيطی استيگما امروزه در سطح وسيعی در اصلاح گوجه فرنگی مقاوم به سرما و گرما به کار می رود. ويلاريل و همکاران (1978) 450 گونه از مجموع دنيا را برای مقاومت به گرما جمع آوری کردند و دريافتند که کمتر از 1% آنها واقعا مقاوم به گرما هستند. از ميان 38 گونه مقاوم 30 عدد آنها زيرگونه L. esculentum Mill بودند.
لوی و همکاران (1978) تشکيل ميوه و خشکيدگی خامه را ميان لاين های مقاوم و حساس همچون نسل F1 , مقايسه کردند وفهميدند که هيبريد های F1 بهتر ميوه تشکيل می دهند. اسکات و جونز (1983) گزارش کردند که عملکرد F1 از نظر مقاومت به گرما و ميوه های بزرگتردر لاين های دارای والدين حساس به گرما مشابه والدين مقاوم به گرما است. هيبريد ها تعداد کمتر اما درشت تری ميوه نسبت به والدين مقاوم به گرما داشتند. به نظر می رسد اصلاح کولتيوار های هيبريد F1 روشی ساده برای حل مشکل مقاومت به گرما است. اخيرا پارتنوکارپی ژنتيکی به عنوان روش ديگری برای اصلاح لاين های گوجه فرنگی قابل استفاده در شرايط نامساعد محيطی مورد توجه قرار گرفته است ( برکمورتل 1978 , هوگنبوم 1978 , فيلوز و مايسونو 1978 ). ممکن است پارتنوکارپی مشکل قدرت حيات پايين گرده و مشکلات آزاد سازی گرده تحت شدت نور و دماهای پايين در کشت گلخانه ای را حل کند. اصلاحگران گوجه
فرنگی در USSR مدت ها پيش به ارزش ايجاد پارتنوکارپی طبيعی در گوجه فرنگی پی بردند. چنين ارقامی در کشت گلخانه ای نياز به گرده افشانی نداشته و در شرايط نا مساعد آب و هوايی در زمان گلدهی , ميوه طبيعی توليد می کنند (لودنيکوا 1970).لين و همکاران (1982) دريافتند که پات-2 به هنگام ميوه دهی در مقاومت به گرما موثر است به ويژه در تلاقی با ارقام حساس به گرما بسياری از محققان پيشنهاد کرده اند که برخی ارقام قادر به تشکيل ميوه در دماهای پايين شب و همچنين دماهای نسبتا بالای شب می باشند. اصلاحگران گياهی ممکن است پارتنوکارپی را به عنوان يک سيستم کمکی برای افزايش توليد ميوه و بهبود کيفيت آن در نظر می گيرند , به ويژه در تنش های محيطی ( جورج وهمکاران 1982). به نظر می رسد پات-2 می تواند با مواد اصلاحی مقاومت به گرما ترکيب شده و تشکيل ميوه را بهبود بخشيده و عملکرد را تحت شرايط رشدی سرد و گرم افزايش می دهد ( اسکات و جورج , منتشر نشده 1983). يک کاربرد محتمل ديگر برای پارتنوکارپی ژنتيکی افزايش عملکرد گياهان اوتوتراپلوييدی است که به شدت فاقد ميوه هستند (آلاونا و سورسی 1978).
پ . ديگر پتانسيل های تشکيل ميوه پارتنوکارپی
علاوه بر احتمال تشکيل ميوه تحت شرايط نامساعد محيطی , بايد از ديگر مزايای ارقام پارتنوکارپی نيز بهره برداری نمود ( لين و همکاران 1982). اگرچه زمان لازم از مرحله گرده افشانی تا زمان تشکيل ميوه با دانه يا بی دانه (پات-2) مشابه است ( اسکات و جرج 1983) اما توليد ميوه در اوايل فصل رشد بيشتر تمايل
به بی دانگی دارد به ويژه اگر شرايط نامساعد آب و هوايی نيز رخ دهد. پارتنوکارپی می تواند در رش برخی از ارقام اثر سودمند تری داشته باشد , زيرا در فنوتيپ های نامشخص بروز کمتری داشته است (لين و همکاران 1984 ). اين امر ممکن است کاربرد پارتنوکارپی را برای تحريک گرده افشانی مکانيکی در گوجه فرنگی های گلخانه ای محدود سازد. به هر صورت تصور می شود که در گياهانی با يک ساقه , ظهور پارتنوکارپی بيشتر است (اسکات و جورج , منتشر نشده 1983). در جمعيت هدف , بريدن ميوه ها در شرايط تنش گرما می تواند برای انتخاب پارتنوکارپی موثرتر باشد (لين و همکاران 1984) , اما اين شيوه تحت شرايط مساعد برای تشکيل دانه کمتر موثر خواهد بود. عقيم سازی در کارهای اصلاحی بزرگ بسيار زمان گير است. بريدن نيمی از دستگاه زايا ( پرچم ها و خامه ) نسبت به عقيم سازی کامل زمان کمتری می خواهد. اما برای تعيين اثرات اين تيمار نياز به آناليزهای بيشتری است. هر دو اين تيمارها می توانند تشکيل ميوه را کاهش دهند (اسکات و جورج 1983) , که زمانی که اين گلها در حال رقابت با گلهای طبيعی هستند می تواند مشکل ساز باشد به ويژه اگر شرايط آب و هوايی برای گرده افشانی نيز مناسب باشد.
ديگر اثرات پارتنوکارپی در آنده مورد توجه قرار خواهد گرفت. اگر سطوح فشرده بروز پارتنوکارپی انتخاب شده باشند , توليد بذر مشکل بعدی خواهد بود. اثرات احتمالی بی دانگی بر روی پارامترهای کيفی همچون سطوح اسيدها , مواد جامد , و ويتامين ها نياز به بررسی دارد. گزارشات متعددی بيان داشته اند که بر اثر تحريک مواد تنظيم کننده رشد (مان و مينگز

فایل : 26 صفحه

فرمت : Word