مقاله فارسی هورمون ها و مواد تنظيم كننده رشد گياهي

مقـــدمــه
تمام گياهان عالي و بسياري از گياهان پست از تعداد زيادي ياخته تشكيل شده‌اند . اين ياخته ها پس از تخصصي شدن و قرار گرفتن در بافتهاي مختلف ، نخست اندامها و نهايتاً گياه را بوجود مي آورند . هنگامي كه زندگي يك گياه بطور دقيق مورد مطالعه قرار مي‌گيرد ملاحظه مي شود كه توانايي آن براي ادامه زندگي و تداوم نسل بستگي تامي به همكاري بين بافتها و اندامهاي مختلف و سازگاري گياه با محيط پيرامون خود دارد كه از طريق بروز واكنشهاي مناسب در مقابل تغييرات ناگهاني يا ادواري محيط ايجاد مي گردد . بررسيها نشان مي‌دهند كه واكنشها داراي سه مرحله مجزا از يكديگر هستند .(1)
مرحله اول : دريافت علايم محيطي توسط اندامهاي خاص مي باشد .(1)
مرحله دوم : درك پيام دريافت شده و صدور فرمانهاي لازم به اندام مربوطه است .(1)
مرحله سوم : هورمونها ( افرولان ) (1)
كه در اين پروژه من به روي هورمونها و مواد تنظيم كنندة رشد گياهي كه مرحلة سوم است تحقيق كرده ام .
كلمه هورمون منشاء يوناني داشته و اولين بار توسط «ارنست استرلينگ) فيزيولوژيست انگليسي در سال 1905 براي هورمونهاي جانوري بكار برده شد . سپس گياه شناسان نيز واژة هورمون براي موادي كه پديده هاي رشد و نمو گياهان را تحت تأثير قرار مي‌دادند استفاده كردند .(4)
هورمونهاي گياهي ، ماده اي است آلي كه در بخشي از گياه ساخته شده و به قسمتهاي ديگري در گياه انتقال پيدا مي‌كند و مي‌تواند با غلظتهاي بسيار كم پديده‌هاي فيزيولوژيكي گياه را تنظيم كند .(3)
هورمونهاي گياهي موادي هستند كه بطور طبيعي توسط گياه ساخته مي شوند و مواد تنظيم كنندة رشد گياهي هم بصورت مصنوعي ساخته مي شوند و هم ممكن است هورمونها را نيز شامل شوند . (5)
هم اكنون مواد تنظيم كننده رشد را در 5 گروه طبقه بندي مي كنند كه عبارتند از : اكسين ها ، جيبرلين ها ، سيتوكنيين‌ها ، اتيلن و مواد باز دارندة رشد.(5)
اكسيـــن ها
اسيداندول استيك (A . I. A ) مهمترين اكسيني است كه بصورت طبيعي در بافتهاي گياهي يافت مي شود ميزان اين ماده در بافتهاي مختلف گياهي و در گياهان مختلف متفاوت است مانند تمامي هورمونهاي گياهي مقدار آن در بافتها بسيار كم است .(2)
اكسين ها اولين گروه افژولان هاي گياهي بودند كه كشف شدند و مورد استفاده قرار گرفتند . كه اين كشف در بررسي هايي كه بر نورگرايي غلاف برگ اوليه يولاف به عمل مي آمد ، حاصل شد و پي بردند كه اين غلاف لوله اي شكل تنها هنگامي به نور واكنش مثبت نشان مي‌دهد كه قسمت انتهايي آن سالم باشد و هنگامي كه دو يا سه ميلي متر از انتهاي غلاف قطع گردد باقيمانده آن ديگر نمي‌تواند به طرف نور خم شود . (1)
بويسن – جنسن ، دانشمند دانماري ( 1910-1913 ) نشان داد كه با قرار دادن رأس بريده يك كولئوپتيل بر روي كولئوپتيل ديگري كه رأس آن قطع شده ، حساسيت فتوتروسيمي كولئوپتيل اخير تجديد مي‌شود .
همچنين نشان داد كه انتقال محرك فتوتروپسيمي نه به وسيله لايه‌اي از ژلاتين و نه با قرار دادن ورقه‌اي از ميكل در طرف روشن شده قطع نمي‌شود .(5)
شكل (1) : به سوي كشف اكسين علامت + واكنش را نشان مي‌دهد (خميدگي يا افزايش طول) ، 0 فقدان واكنش (5)
حساسيت اندامهاي مختلف گياه نسبت به غلظتهاي اكسين با يكديگر متفاوت است . در نمودار (2-1 )مشاهده مي شود كه وجود غلظتهاي حدود يك پي ام اكسين در ساقه سبب رشد مي شود ، در حالي كه اين مقدار در رشد اثر بازدارندگي دارد . به عبارتي بافت ساقه نسبت به اكسين مقاوم و بافت ريشه حساس است . اين موضوع موجب رشد ساقه به طرف بالا و ريشه به طرف پائين ميشود .(3)
نمودار 1- 1 : اثر غلظت هاي مختلف اكسين (LAA ) در رشد شاخه ها و ريشه ها .(3)
آزمــون يــولاف
آزمون يولاف ونت در مدت زمان معيني ( 1928- 1950 ) مورد استفاده بسيار قرار گرفت . اين آزمون شامل پخش كردن اكسين در قطعات ژلوز ( مستقيماً از كولئوپتيل يا پس از استخراج به وسيله اتر ) است و اين قطعات داراي اكسين را بر روي كولئوپتيل قطع شده قرار ميدهند (شكل 2 ) خميدگي ثبت شده پس از 90 دقيقه غلظت عصاره را بعد از تعيين عيار با محلولهاي اسيد اندول – 3- استيك با عيار معلوم به دست مي دهد ( اگر خميدگي زياده از حد باشد ، با عصارة رقيقتر شروع مي كنند ) .
از آن زمان آزمونهاي زيست شناختي ديگري انجام شده‌اند : مانند آزمون گندم بونه ، كه دقت آن از آزمون ونت كمتر و شامل افزايش طولي قطعات كولئوپتيل به طول CM 1 است كه به حالت معلق در محلول آزموني قرار دارند ، آزمون نخود ونت بر روي قطعات هيپوكوتيل ، كه به شكل V شكافته شده و در محلول آزموني غوطه ور است ، انجام مي شود : بدين ترتيب كه اكسين با مقدار
متوسط (تا 10 گرم در ميلي ليتر ) شاخه ها را از هم جدا مي سازد ، اگر غليظ تر باشد موجب خميدگي يكي از شاخه ها به طرف ديگري مي شود ( شكل 2 ).
شكل 2 (آزمون ونت در مورد يولاف و نخود(5).
اثــرات اكسيـــن
بارزترين ويژگي اكسين اثر بر رشد طولي ياخته هاي ساقه دارد ، بسياري از تأثيرات اين ماده مانند خمش هاي گرايشي معلول همين ويژگي مي باشند ، كه در حالت عادي ، اكسين در انتهاي ساقه ساخته شده و به طور يك جهته يا قطبي ( گاسه‌اي ) دريافته‌هاي پارانشيم به طرف ريشه حركت مي كند و ضمن اين حركت ، يافته هايي را كه در مسير آن قرار دارند تحريك به رشد طولي مي كند (4).
اكسين در موارد ويژه ( مقادير بالا ، در حدود 10 تا 10 گرم در ميلي ليتر ، در مورد ياخته هاي مغز توتون ، مراجعه به بخش 10- 1 ) مي تواند موجب هيبرتروفي ياخته‌ها شود ، ولي معمولاً بر روي افزايش طولي ياخته كه در آن اكسين داراي نقش اصلي است عمل مي كند (1)
كولئوپتيل‌ها – چنانكه در آزمون ونت ديده مي شود اكسين تا حدود 10 گرم در ميلي ليتر (شكل 3 ) رشد طولي كولئوپتيل را تحريك مي كند (1)
شكل (3) اثر اكسين بر روي خميدگي كولئوپتيل. آزمون ونت(1).
ايجــاد غلبـه جـوانه انتهـايي
عدم رشد جوانه هاي جانبي گياهان كه در اثر وجود چيرگي جوانه انتهايي ايجاد مي شود غالبيت انتهايي نام دارد . علت اين موضوع آن است كه اكسين توليد شده در نوك شاخه ، به طرف پايين حركت كرده و به جوانه هاي موجود در زاويه برگي ميرسد . در نتيجه غلظت اكسين در جوانه هاي جانبي از حد لازم تجاوز كرده و بدين طريق رشد جوانه هاي جانبي محدود و كند مي شود زيرا همانطوري كه قبلاً بيان شد براي رشد هر اندامي از گياه نظير ساقه ، جوانه يا ريشه گياه به غلظت معيني از اكسين ها نيازمند است حال اگر جوانه انتهايي گياهي را حذف كنيم رشد جوانه هاي راكد موجود در زاويه برگي شروع شده و شاخه هاي فرعي زيادي بر روي گياه توليد مي كند . در باغباني از اين اثر مهم استفاده كرده و براي پر پشت شدن و زيبايي برخي گياهان زينتي نظير حسن يوسف و شفلرا جوانه انتهاي حذف مي شود (3).
ريشــه دار كــردن قلمــه ها
ريشه زايي قلمه ها در گونه هاي مختلف گياهان متفاوت است ، بدين معنا كه ممكن است گونه‌اي وجود داشته باشد كه قلمة آن به هيچ وجه نتواند ريشه نابجا توليد كند در چنين وضعيتي احتمالاً مصرف اكسين ها زياد مؤثر نخواهد بود اما معمولاً در بسياري از گونه ها ، مصرف خارجي اكسين ها با غلظت مطلوب سبب افزايش تعداد ريشه هاي منشعب از پنبه شده و همچنين طويل شدنريشه ها را به تأخير مي اندازد . تيمار قلمه ها با مواد اكسيني براي تسريع و تسهيل در ريشه زايي متداول است كه در مورد چگونكي روشهاي انجام آن در انتهاي اين فصل توضيحات لازم آمده است (3).
شكل (4) : اثر حذف جوانه انتهايي و اكسين در رشد جوانه هاي جانبي(3)
اختصـاصـات فيـزيـولوژيك اكسيـن ها
وايت از قطعات كوچك تومورها ( كه بر اثر واكنشهاي ناشي از زخمها بر روي دو رگه هاي توتون و يا در نتيجه آلودگيهاي باكتريايي ، مانند آلودگي به نوعي باكتري به نام اگروباكتريوم – تومه فاسينس ، كه مولد سرطان گياهي به صورت غده هايي به نام كرون- گال ( تاج پينه ) بر روي توتون و كاهوي افعي و غيره است ، ايجاد مي شوند ) استفاده كرد و گوتره بافتهاي لاية زاينده را در حضور اكسين كشت داد .(2)
اين كشت معمولاً در لوله هاي بزرگ ( شكل 7-5 و7 -6 ) با نمونه هاي برداشت شده از غده‌ها ( هويج و كاهوي افعي ). از ساقه ها يا دمبرگها ( مو ، موچسب ) يا حتي شاخه هاي جوان در موقع بالا رفتن شيرة گياهي (بيد) انجام مي گيرد . كشت آنها بر روي محيط غذايي ژلوزدار ( ژلوز 1% گلوكز 3% نمكهاي كاني ، با مراجعه به جلد اول ، AIA به مقدار 10×3 گرم در ميلي ليتر + احتمالاً ساير عوامل رشد ) انجام مي شود : كشت متوالي معمولاً هر ماه يك بار صورت مي گيرد (2).
شكل 5 : اصول كشت بافتهاي گياهي به روش گوتره ( 2)
7- 6 خـلاصة دخـالتهـاي اكسيـن
در جدول زير مهمترين دخالتهاي اكسين را كه به آنها برخورد كرديم به طور خلاصه ذكر مي كنيم .(5)
جدول 1- مهمترين اثرات اكسين .(5)
در جدول بالا نكاتي مشخص مشخص مي شوند كه بويژه عبارت اند از :
× تضاد بين اثرات اكسين بر افزايش طولي ساقه و ريشه : ( 5 )
× اختلاف اثرات اكسين بر افزايش طولي و نموريشه : (5 )
×‌ اختلاف اثرات اكسين بر نمو ريشه و نمو جوانه . ( 5 )
همچنين اين مفهوم اصلي قابل قبول براي تمام مواد اوليگو ديناميك را در نظر مي گيريم كه :
اكسين ، برحسب مقدار موجود ، مي تواند اثرات متضاد يعني تحريك كننده يا باز دارنده داشته باشد براي مقدار بهينة آن ، القاي فرايند رشد يا تمايز بيشينه است . اگر غلظت آن از اين حد كمتر ، يعني به مقدار زير حد بهينه باشد تأثير كمتري دارد و افزودن اكسين از خارج اثري مثبت خواهد داشت ولي اگر مقدار آن بيش از حد بهينه باشد ، سمي است و افزودن اكسين از خارج اين سميت را تشديد مي كند (5).
جيبــرليـن هـا
تاريخچـه و انـواع جبـرليـن
از حدود 160 سال قبل ، دانشمندان ژاپني متوجه شده بودند كه در مزارع برنج تعداد قابل توجهي از بوته ها رشد بيشتري مي نمايند و اين رشد معمولاً با زرد رنگي برگها و عدم بازدهي همراه است . بررسي هاي بعدي نشان داد كه اين حالت در اثر حمله قارچي به نام جيبرلافوجيكورويي
بوجود مي آيد و اگر افشرده ( عصاره ) يك گياه بيمار و يا افشره قارچ ، به يك گياه سالم زده شود همان واكنش ها بروز خواهد كرد .(1)
نام جيبرلين از آنجا ناشي شد كه نخستين بار از قارچ اسكوميت انگل برنج ، به نام ژيبرلا فوجيكوروئي كه موجب رشد فوق العادة گياه ميزبان خود مي شود به دست آمد (6) .
در سال 1926 فيزيولوژي دان جوان ژاپني به نام كوروساوا نشان داد كه رشد فوق العاده مي تواند با عصارة آبكي قارچ نيز القا گردد و در سال 1938 يا بوتا و سوميكي از اين قارچ مخلوطي از موادي ميتلور به دست آوردند كه با تكفيكهاي آن زمان جدا ناشدني بودند و آنهارا جيبرلين ناميد .(5)
نخستين آزمون توسط فيني ، در ايالات متحدة آمريكا به سال 1957 ابداع شد كه ژيبرلين به صورت محلول آبكي يا الكي كم و بيش رقيق به كار مي روند موجب دراز شدن ميانگرها در واريته هاي پا كوتاه ذرت يا نخود مي شوند كه در اين صورت به شكل واريته هاي خزنده در مي آيند .
شكل (6) – اثر اسيد ژيبرليك بر رشد نخود پاكوتاه (واريته M eteor )
اثـرات فيـزيولـوژيكـي جيبـرليـن هـا
همانند اكسين ها اثر اصلي جيبرلين ها رشد طولي ساقه است . اين عمل از طريق افزايش فواصل ميانگره هاي ساقه انجام مي گيرد . اكثر دولپه‌ايها و برخي از تك لپه ايها در اثر تيمار با جيبرلين ها رشدشان سريع مي شود . پس ارتفاع بوته و رشد گياه به طور كلي تحت تأثير جيبرلين ها مي باشد . گياهان دو ساله اي كه براي گلدهي به سرما نياز دارند ، در اثر تيمار با جيبرلين ها بدون تأمين سرماي لازم وادار به گلدهي مي شوند . مانند هويج ، شلغم ، كلم و آنديو . اين موضوع به علت تكثير سريع سلولها در انتهاي ساقه انجام مي گيرد مثلاً در كلم محلول پاشي با اسيد جيبرليك سبب گلدهي بي موقع مي شود ( شكل 7) .
شكل (7) : اثر محلول پاشي با اسيد جيبرليك در كلم .
كـاربـرد تجـارتـي جيبـرليـن هـا
تـأخيـر در رسيـدگـي ميـوه هـا
گاهي لازم است كه رسيدن ميوه در برخي درختان به تأخير افتد زيرا زمان مناسب براي عرضه به بازار وجود ندارد و يا ميوه پس از چيدن به سرعت نرم و فاسد مي شود به عنوان مثال خرمالو و برخي از مركبات را هنگامي كه ميوة آنها به رنگ سبز روشن است با محلول پاشي به وسيله اسيد جيبرليك مي توان به مدت چند هفته ديگر آنها را به حالت سبز و نارس بر روي درخت نگهداري كرد و علاوه بر آن برخي از مواقع اندازة ميوه نيز درشتتر مي شود ( 6)
2- افـزايش محصـول در انگـور
محلول پاشي با اسيد جيبرليك در توليد انگورهاي بي دانه تازه فوري ، از سال 1960 متداول است . معمولاً اگر محلول پاشي به غلظت 50- 30 پي پي ام و قبل از لقاح انجام شود ريزش زيادي در گلها صورت گرفته و خوشه ها باز مي شوند
3- افـزايـش توليـد ميـوه هـاي پـارتنـوكـارپ
در گياهاني كه امكان توليد ميوه پارتنوكارپ وجود دارد ، محلول پاشي با اسيد جيبرليك به غلظت 500- 200 پي پي ام ، گلهايي را كه گرده افشاني كاملي نشده اند به ميوه تبديل مي كند . كه اين ميوه ها معمولاً كشيده تر از ميوه هاي بذر دار هستند (3)
4- جايگزيني سرماي لازم براي گلدهي و تسريع در گلدهي گياهان زينتي
در برخي از گياهان زينتي مانند آزاليا و هورتاسينا ، محلول پاشي با اسيد جيبرليك به ترتيب با غلظت 250 و 5 پي پي ام در زمانهاي مشخص مي تواند جايگزين سرماي لازم براي جوانه زني و گلدهي شود . در گياهان زينتي سيكلامن محلول پاشي با غلظت 25 – 10 پي پي ام سبب تسريع در گلدهي مي شود (3).
سيتـوكينيـن هــا
همانطور كه اكسين ها به عنوان مواد محرك رشد طولي كولئوتپيل توصيف شده‌اند سيتوكينين ها نيز موادي هستند كه به سبك كينتين موجب تقسيم يافته هاي مغز توتون مي شوند .(5)
نخستين سيتوكينين طبيعي در سال 1964 به وسيله لِتام از دانه هاي ذرت استخراج شده اين شخص واژة سيتوكينين را به سال 1963 به كار برد .( 5)
(سايتر كينين ها انگيزاننده تقسيم ياخته اي در لپه ها ، برگها و همچنين ساقه هاي تاريك روييده( رشد كرده در تاريكي ) نيز مي باشند . اين رشد ياخته اي برخلاف اثر آكسين ها و جيبرلين ها كه قطبي و جهت دار است ( يعني ياخته را فقط جهت طولي وادار به بزرگ شدن مي كند )، در تمام جوانب انجام مي پذيرد و در نتيجه اندام مربوطه در تمام جهات بزرگ مي شود .)
( در فرايند هاي رشد و نمو ، تخصصي شدن ياخته ها نيز تحت تأثير سايتوكينين ها قرار دارد . اين اثر بويژه در كشت بافت اهميت دارد كه در آن ميزان آكسين نيز نقش مهمي بازي مي كند ، بدين معنا كه اگر به طور كلي ميزان آكسين و سايتوكينين هر دوكم باشد بافت كشت شده فقط پينه توليد مي كند ، اگر ميزان آكسين بالا و سايتوكينين كم باشد در پينه تشكيل شده ريشه بوجود خواهد آمد و اگر سايتوكينين زياد و آكسين كم باشد جوانه ساقه تشكيل مي گردد )
سايتوكينين ها به خاطر تأثيري كه در ساخته شدن اسيدهاي هسته اي و پروتئين ها دارند قادرند پيري را در برگها و ساير اندام هاي گياهي پس بيندازند .
( در بعضي گياهان كه تعدادي از بذرهاي توليد شده دچار ركود هستند ، سايتوكينين ها باعث شكست ركود و تنژيدن بذر مي گردند .)(1)
(از اثرات بسيار مهم ديگر سايتوكينين ها ، بسيج يا تحرك بخشي مواد غذايي و جلب اين مواد به عضوي مثل ميوه ها ، برگ ها و ژوخه هاي (غده‌هاي) جواني است كه يا خودشان سازنده سايتوكينين هستند و يا مصنوعاً به سايتو كينين هاي خارجي آغشته شده اند .) (1)
شكل 8 – اثر كيتيتن بررشد جوانه هاي جانبي نخود .
اتيلــــن
با اينكه از ساليان پيش تأثير گاز اتيلن در رسيدن ميوه ها شناخته شده بود اما تنها در دهة 1960 بود كه اتيلن به عنوان يك هورمون گياهي معرفي شد . اتيلن ساده ترين تركيب هيدروكربنه غير اشباع است كه يك فراوردة اصلي در صنعت نفت بشمار مي رود ، بطوري كه تنها كشور ژاپن در سال1990حدود 8 ميليون تن اتيلن توليد كرده است . اين موضوع بسيار جالب است كه اتيلن به صورت گازي فعاليت هورموني خود را در گياه انجام مي دهد . در گذشته به كمك سوزاندن مواد نفتي در انبارهاي محدود و سربسته ، تغيير رنگ در ميوه هاي سبز و نارس درون انبار ايجاد مي‌كردند تا ميوه ها بازار پسندي خوبي داشته باشند بنابراين اثر اتيلن فقط در فضاي بسته قابل مشاهده بود .(2)
اكثر بافتهاي زنده اتيلن توليد مي كنند . ميوه هاي رسيده محتوي اتيلن زيادي هستند و قارچ پني سيليوم دي جي تاتوم از موجودات اتيلن زا است ، كه ميوه هاي آلوده به اين قارچ در انبار اتيلن توليد مي كنند . اتيلن به صورت گاز است كه در شرايط محدود و كنترل شده قابل مصرف است . به همين دليل از دهة 1960 و با كشف ماده اي به نام اتفن بود كه اثرات اتيلن در هواي آزاد و بر روي گياهان آشكار شد .(6)
كـاربـردهـاي تجـاري اتيلــن
از مهمترين تركيبات شيميايي اتيلن زا مي توان اتفن و ACC را نام برد . اتفن ، اهميت و كاربرد زيادي در تجارت دارد . هنگامي كه پودر آن در آب ريخته مي شود توليد گاز اتيلن مي كند . اتفن در محلولهاي آبكي و در پ. هاش بالاتر از 4 اتيلن توليد مي كند اما در پ. هاش كمتر از 4 ، نسبتاً پايدار است . بنابراين در اين شرايط (پ. هاش كمتر از 4 ) مي توان آن را براي مدتي قبل از مصرف انبار كرد . اتفن پس از محلول پاشي جذب گياه شده و در آنجا به اتيلن فسفات و كلر تبديل مي شود .(1)
امروزه از اتفن براي تحريك ريزش ميوه و تسهيل در برداشت مكانيكي برخي ميوه ها نظير گردو ، گيلاس و هلو استفاده مي شود .(1) دركدوئيان مانند خيار و هندوانه اتفن ( برعكس جيبرلين ) باعث تشكيل بيشتر گلهاي ماده مي شود . به طورمعمول بوته هاي خيار در اوايل فصل گلدهي ، گلهاي نر بيشتري نسبت به گلهاي ماده توليد مي كنند ، در اين حالت غالباً مصرف اتفن ، از تشكيل گل نر جلوگيري مي كند . توليد گل ماده در اثر مصرف اتفن ، روشي است كاملاً تجارتي كه به منظور برداشت زودرس و افزايش عملكرد در تيرة كدوئيان انجام مي شود .
از اتفن با غلظت 1000 پي پي ام براي تسريع در تشكيل شاخه هاي گل در گياه زينتي آكمئا ( از تيره بروملياسه ) استفاده مي شود و همچنين مصرف اتفن براي تشكيل شاخه گل دهنده در ميوه آناناس كاربرد تجارتي دارد .(5)
يكي ديگر از مصارف مهم اتيلن ، تسريع در رساندن ميوه هاي درون انبار است .
مـواد بـازدارنـده رشـد
اسيــد آبسـزيـك
هورموني است طبيعي كه اثر بازدارندگي رشد در گياهان داشته و بطور وسيعي در بسياري از گياهان تك لپه و دو لپه و حتي در برخي قارچها يافت مي شود . اثرات آن ضد اكسيف و جيبرلين بوده و بدين ترتيب مانع رشد گياه است . (3)
برعكس اثر باز دارندگي آن بر رشد و نمو بسيار مهم است يعني نوعي ضد جيبرلين است كه با جلوگيري از دراز شدن ميانگرهها رشد شاخه ها را به تأخير مي اندازد و همچين بر روي كولئوپتيل و كشت بافتها نيز عمل مي كند .خقتگي جوانه ها و دانه ها را طولاني مي كند از اين جهت مدتي اسيد آبسزيك را دورمين ناميدند .(5)
اسيد آبسزيك يكي از باز دارنده هايي است كه بوسيله كلاهك منتشر مي شود و احتمالاً در زمين گرايي ريشه دخالت مي كند (2)
دومين نقش مهم اسيد آبسزيك اخيراً معلوم شده است كه به مقدار فراوان در موارد كمبود آب ساخته مي شود . موجب بسته شدن روزنه ها مي گردد .
همين انتقال نشانة «خشكي »به برگها را كه به وسيله ساير اندامها گرفته شده تأمين كند .
در جدول زير نام برخي از مهمترين مواد تنظيم كنندة رشد گياهي و كاربردهاي آنها در باغباني آمده است

فایل : 20 صفحه

فرمت : Word