مقاله فارسی مريستمهاي رأسي

فصل 4
مريستمهاي رأسي: تكوين ريشه و شاخه اوليه
مقدمه:
گياهچه، در حال جوانه زني از يك جنين دو قطبي منشاء مي گيرد كه ريشه چه در يك قطب و ساقه چه در طرف ديگر آن واقع شده است (1-4 و 33-1) . معمولاً يك يا چند لپه، ساقه چه را در بر مي گيرند (33-1 و 21-1). سلولهاي مريستمي موجود در انتهاي ريشه و شاخه (5-4 تا 1-4 و 1-2) مجموعه اي از سلولهايي هستند كه در حدود نواحي رأسي و زير رأسي (8-4 تا 3-4) به بافتهاي اوليه ساقه و ريشه تمايز مي يابند. برگها و جوانه ها از كناره هاي آپكس شاخه (6-4 و 4-4 و 3-4) منشاء مي گيرند و ريشه هاي جانبي (9-4) از ناحيه اي نسبتاً دورتر از آپكس ريشه به وجود مي آيند. نسبتهاي تقسيم سلول، تمايز و بلوغ به ميزان قابل توجهي در طي نواحي متفاوت ريشه و شاخه متغير است فعاليت مريستمي معمولاً تا فاصله بعد از رأس باقي مي ماند.
رأس رويشي شاخه:
رأس شاخه عمدتاُ مخروطي يا گنبدي شكل است و معمولاً محل قرار گيري پريموردياي برگي (13-4 تا 10-4 و 6-4) مي باشد. در برش طولي رأس شاخه نهاندانگان، يك پوشش خارجي شامل يك تا چند لايه سلول وجود دارد كه كورپوس را كه از سلولهاي نسبتاُ منظمي تشكيل شده است (14-4 و 3-4 و 2-4) احاطه مي نمايد. در توينكا (پوشش) سلولها به طور عمودي تقسيم مي شوند در نتيجه ديواره هاي تازه تشكيل شده هميشه به صورت عمود نسبت به سطح خارجي رأس شاخه قرار مي گيرد.
بنابراين تونيكا dicreate باقي مانده و خارجي ترين لايه سلولي آن به پوشش اپيدرمي برگها، جوانه ها و ساقه هاي جوانه (14-4 و 3-4) تمايز مي يابد. در مقايسه، در بازدانگان آپكس (رأس ساقه) چند سلولي نافذ يك لايه پوششي مجزا مي باشد. اپيدرم شاخه توسط گليكول پوشانده و حتي در رأس ساقه يك لايه نازك كوتيكول موجود مي باشد (2-4). علاوه بر ناحيه بندي كه بر اساس مسطوح تقسيم سلولي (تونيكا – كوپوس) صورت مي گيرد، در بعضي گونه ها سلولهاي درون رأس شاخه از نظر سيتولوژيكي با سلولهاي مريستم مياني كه تقريباً واكوئله شده و به وسيله چند سلول مريستم كناري كه به شدت رنگ پذير مي باشند، محصور شده اند، كاملاُ متفاوت مي باشد (3-4). در بعضي موارد سلولهاي موجود در رأس ساقه رنگ پذيري كمتري داشته به عنوان سلولهاي مادر مركزي معرفي مي شوند. اين سلولها ظاهراً خيلي كندتر از مريستمهاي كنار و مياني تقسيم مي شوند. مريستم مياني متشكل از رديفهاي عمودي از سلولهاي واكوئل دار (3-4) مي باشد كه در ساقه جوان دو لپه ايها به بافت زمينه اي (مغز) تمايز مي يابند (7-4 و 6-4) در صورتيكه مريستم كناري (3-4) منشاء اپيدرم، پوست و پروكامبيوم مي باشد (7-4 و 6-4 و 4-4) البته هيچ مرز مشخصي بين مريستم مياني و كناري وجود نداشته و بافتهاي پوستي و پروكامبيومي در اشتتقاق از رأس ساقه تا حدودي تغيير پذير مي باشند.
نمو جوانه و برگ اوليه:
برگها كه در واقع از كناره هاي رأس ساقه منشاء مي يابند (14-4) حاصل تقسيمات عمودي در بيروني ترين لايه تونيكا و تقسيمات مختلف الجهت بافت داخلي هستند.
آرايش و نحوه قرار گيري برگها نسبت به رأس ساقه، (فيلوتاكسي) معمولاً به عنوان يك ويژگي گونه و حتي گاه خانواده مانند گندميان و گياهان خانواده نعناع، در نظر گرفته مي شود. (10-4 و 6-4 و 23-1). در تك لپه ايها پيريموردياي برگي به طور جداگانه از رأس ساقه شروع شده و قاعده برگ به طرف ناحيه وسيعي كه قسمتي از رأس ساقه مي باشد (15-4 و 23-1) توسعه مي يابد. در مقايسه، در دولپه ايها، پيريمورديوم برگي از قسمت باريكتري از آپكس به وجود آمده و در ابتدا برجستگي ميخ مانندي را تشكيل مي دهد. (16-4 و 12-4 و 11-4)
در دولپه ايها گاهي پيريمودرياي برگي به طور جداگانه از رأس ساقه به وجود آمده و باعث تشكيل فيلوتاكسي مارپيچي (13-4 و 11-4)، متقابل (10-4 و 3-4) و يا فراهم (12-4) مي گردد. در گندميان و به طور مشترك در ساير تك لپه ايها نحوه قرار گيري برگها distichous (23-1) بوده و برگها در دو رديف و با اختلاف زاويه 180 درجه از هم قرار مي گيرند. البته آرايشهاي مارپيچي و يا ساير موارد در تك لپه ايها نيز مشاهده مي شود. پريموردياي جوانه جانبي به صورت برجستگيهاي غده مانند مريستمي نزديك به رأس ساقه، در ناحيه فوقاني اتصال برگ جوان و ساقه (10-4 و 3-4) قرار گرفته توسط پروكامبيوم با سيستم آوندي شاخه جوان (17-4) ارتباط مي يابند. انشعاب دو طرفه كه حاصل تقسيم رأس ساقه به دو قسمت يكسان است، در چند خانواده از نهاندانگان و بسياري از نهانزادان آوندي متداول است.
نهانداگان جوانه هاي جانبي يا وجود نداشته و يا از ناحيه بعد از رأس ساقه و از پارانشيم محوري به وجود مي آيند. در بعضي گونه ها، علاوه بر جوانه هاي محوري (18-4) يك يا چند جوانه فرعي نيز پديد مي آيند جوانه ممكن است به طور جانبي روي ساقه ايجاد شوند. هنگامي كه ساقه چه linum تخريب مي شود، محور زيرلپه جوانه هاي جايگزين جانبي را (19-4) از بافت اپيدرمي و پوستي تمايز زدايي شده به وجود مي آورد. جوانه هاي جانبي ممكن است روي ساير شاخه ها، ريشه و حتي برگها نيز به وجود آيند (21-3 تا 19-3). شاخه ها اغلب از جوانه هاي خفته اي كه روي تنه يا شاخه اصلي درختان (21-4) قرار دارند، ايجاد مي شوند. اين جوانه ها عمدتاُ جانبي بوده، به صورت درون زا از پارانشيم آوندي يا بافت كامبيوم منشاء مي گيرند. تعدادي از درختان نواحي حاره (مثل Theobroma و Artocarpus) cauliflorous بوده، گلهاي آنها از جوانه هاي پايا موجود در تنه بالغ حاصل مي آيد.
در بسياري از گونه هاي حاره اي، جوانه هاي محوري درست در ناحيه زير جوانه انتهايي، به شاخه هاي جانبي تعديل مي شود. اگر چه در اكثر گياهان، جوانه انتهايي نسبت به جوانه هاي محوري، چيرگي دارد، ولي گاه جوانه انتهايي توسط فلسها پوشانده شده و قبل از رويش يافتن يك دوره خواب را سپري مي كند (22-4 رشد proleptic)
تمايز بافت در ساقه جوان:
در جوانه انتهايي پروكامبيوم (بافت آوندي نخستين)، از قاعده بافت پروكامبيومي مسن تر به طرف رأس ساقه توسعه مي يابد (4-4). در رأس ساقه، پروكامبيوم از مريستم
كناري داخلي تر تمايز يافته، بنابراني هر برگ از ابتدا با پروكامبيوم ارتباط مي يابد (4-4 و 3-49 در ناحيه پروكامبيومي اولين بافتهاي آوندي در نزديك رأس ساقه شروع به تمايز مي كنند (7-4 و 2-2). پرتوگزيم معمولاً در حاشيه داخلي رشته به صورت اندازش (گريز از مركز) و پرتوفلوئم در حاشيه مجاور اپيدرم به صورت گزارش (مركز رو) نمو مي يابد. (11-1).
پرتوگزيلم معمولاً ابتدا درون رشته پروكامبيوم و در قاعده يك پريمورديوم برگي تمايز يافته (15-4)، يك محدوده طولي كوتاه از عناصر آوندي را به وجود مي آورد كه بعداً در دو جهت تمايز مي يابد. يك جهت به طرف بالا درون برگ و جهت ديگر به طرف پايين و درون ميانگره جوان محلي كه با رشته هاي بزرگتر و قديمي تر گزيلم ارتباط مي يابد (23-4). مسير طولي تمايز پرتوفلوئم در پروكامبيوم اغلب آكروپتال به طرف رأس ساقه جوان و پريموردياي برگي بوده، با عناصر آبكشي موجود در جوانه مسن تر پيوستگي مي يايد. متافلوئم نسبت به پرتوگزيلم به صورت گريز از مركز واقع مي شود (24-4). در دو لپه ايها و بازدانگان رشته باريكي از پروكامبيوم بين چوب و آبكش تمايز نباشد باقي مانده و كامبيوم آوندي دسته اي را به وجود مي آورد (24-4 و 5-3). كامبيوم اخير در تك لپه ايها مشاهده نيم شدو (11-1).
در اكثر دو لپه ايها پارانشيم مغزي وسيعي مركز ساقه اوليه را اشغال كرده و به وسيله حلقه اي از دستجات آوندي احاطه مي شود. استوانه آوندي از طرف خارج توسط كورتكس نسبتاً باريكي محصور مي گردد (28-1). تك لپه ايها مغز مشخصي وجود
نداشته و دستجات آوندي اغلب در سراسر بافت زمينه اي به صورت پراكنده قرار مي گيرند. (15-4 و 27-1)
رأس ريشه:
در اكثر گونه ها به دليل اينكه رأس ريشه توسط كلاهك پوشانده مي شود، آپكس كاملاً انتهايي نمي باشد. (25-4) در گونه هايي مانند گياهان آبزي كه ريشه فاقد كلاهك مي باشد، مريستم رأس ريشه انتهايي است. به علت فعاليت زياد ديكتيوزوم در قسمتهاي خارجي كلاهك (19-2) مقدار زيادي موسيژل درون ريزوسفر خاك ترشح مي شود (26-4) موسيژل بيشتري به وسيله تارهاي كشنده (27-4) كه بعد از آپكس ريشه قرار دارند ساخته مي شود. در بعضي گياهان از قبيل ذرت، كلاهك سلولهاي بنيادي ويژه اي كه در اصطلاح كاليپتروژن خوانده مي شوند (25-4) اپيدرم نخستين (پروتودرم) و پوست از يك رديف سلول مجاور كاليپتروژن منشاء مي گيرند در صورتيكه استوانه پروكامبيومي مركزي (5-4) ظاهراً از سومين رديف سلولهاي بنيادي و بلافاصله بعد از سلولهاي مادرپروتودرم و كورتكس به وجود مي آيد (25-4) البته در بعضي گونه ها پرتوردرم و كلاهك منشاء مشتركي داشته و از يك رديف واحد از سلولهاي بنيادي ايجاد مي شود. ولي در ساير گونه منشاء كلاهك و ساير نواحي ريشه به يك گروه سلول بنيادي ختم مي شود (28-4)
در رئوس ريشه كه فعالانه در حال رشد و طويل شدن مي باشند نوك محور ريشه داراي مركز آرام (29-4) مي باشد، بنابراين الگوهاي سلولهاي بنيادي رأسي كه قبلاً
شرح داده شده. منعكس كننده معماري آپكس قبل از شروع رشد فعال پريمورديوم ريشه مي باشد. در ذرت سلولهاي بنيادي پروتودرم، كورتكس و پروكامبيوم (25-4) درون يك ناحيه آرام قرار دارند كه سلولهاي آن در مقايسه با سلولهاي كاليپتروژن كه هر 12 ساعت يكبار تقسيم مي شوند، هر 174 ساعت يكبار تقسيم مي يابند. روي سطح مركز آرام و در ناحيه اي دور از كاليپتروژن، سلولها به سرعت تقسيم شده، و سلولهاي بنيادي حقيقي پرتودرم، پوست و پروكامبيوم مي باشند. چنانچه سلولهاي در حال تقسيم رأس ريشه توسط تشعشعات يونيزه تخريب شوند، سلولهاي مركز آرام مجدداُ فعال شده و آپكس جديدي را ايجاد مي كنند.
در حالت عادي، ريشه هاي جانبي از آپكس ريشه به وجود نمي آيد، بلكه اين ريشه ها از ريشه در حال نوع چندين ميليمتر از رأس آن (9-4)، پايه اي تا ناحيه تارهاي كشنده (27-4) مي باشد.
تمايز بافت در ريشه جوان:
تمايز طولي چوب و آبكش درون پروكامبيوم به صورت آكروپتال است اين بافتها آوندي از ريشه هاي كند رشد يا خفته نسبت به ريشه هاي فعال در ناحيه نزديكتري از آپكس پديد مي آيند. اولين عناصر بالغ پرتوفلوئم در محيط استوانه پروكامبيومي ظاهر شده و نسبت به اولين عناصر پرتوگزيلم بالغ (8-4) نزديكتر به آپكس ريشه مي باشند. در عوض متاگزيلم هاي آينده نسبت به پرتوفلوئم نزديكتر به آپكس قرار مي گيرد.
بلوغ متافلوئم و متاگزيلم به صورت مركز رو (30-4)، روي شعاعهايي كه به وسيله پرتوفلوئم و پرتوگزيلم مشخص مي شود صورت مي گيرد (8-4) در نتيجه سيستم آوندي ريشه اوليه بالغ تشكيل مي گردد (31-4)، لايه بيروني پروكامبيوم منشاء دايره محيطيه پارانشيمي مي شود (31-4 و 8-4) در ريشه دو لپه ايها، اغلب بين گزيلم و فلوئم يك لايه زاينده پديد مي آيد (31-4) كه بعداً به صورت جانبي روي قطبهاي پرتوگزيلم گسترده شده و يك مريستم پيوسته را ايجاد مي كند (25-1) استوانه آوندي توسط پارانشيم پوست (30-4 و 29-1) كه اغلب محتوي محفظه هاي هواي بين سلولي كاسپاري (ماده اي از جنس ليگنو – سوبرين) آغشته شده است (33-4 تا 31-4 و 29-1 ) دايره محيطيه را از خارج محصور مي كند. به علت غيرقابل نفوذ بودن تركيب موجود در نوار كاسپاري حركت آب و مواد محلول از طريق اين لايه، محدود به سيم پلاست (33-4) مي شود. در ريشه هاي بسياري از گونه ها مخصوصاً تك لپه ايها تركيبات ليگنو – سوبريني بعد از مدتي تمام سطوح ديواره را مي پوشاند و گاه سلولز اضافي نيز روي سطح آنها رسوب مي كند (32-4) در اين قبيل سلولها هنوز امكان انتقال سيم پلاستي به وسيله پلاسمودسماتا از پوست به استوانه مركزي باقي مي ماند.
آندودرم يك ؟ انتخابي مهم است كه امكان انتقال فعال يونهاي مفيد جذب شده توسط خاك مثل پتاسيم و فسفات را به درون استوانه آوندي فراهم مي آورد. البته كلسيم ظاهراً به صورت آپوپلاستي حركت كرده و نمي تواند از طريق آندوردرم وارد سيستم آودي مي شود ولي در ريشه هاي خيلي نابالغ كه هنوز نوار كاسپاري رشد نيافته است،
قادر به عبور از سيستم آوندي مي باشد. انتقال فعال يونها به درون استوانه آوندي، پديد، منشاء و ريشه اي را در پي دارد كه گاه در عمل تعرق و حركت آب به شاخه نقش ايفا مي كند.
در بعضي از ريشه هاي پوست بيروني به صورت اگزودرم يك تا چند لايه (29-1) تمايز مي يابد ولي نوارهاي كاسپاري در ديواره هاي شعاعي معمولاً با رسوب سويرين بر روي تيغه مياني مجاور پروتوپلاست (34-4) پوشانده مي شود. در فاصله كوتاهي پشت سر آپكس تارها مي كشند جذب مي كنند. از اپيدرم به وجود مي آيند (27-4) عليرغم وجود تارهاي كشنده جذب آب، در ساير سطوح اپيدرمي نيز صورت مي گيرد. حتي بعضي گونه ها فاقد تارهاي كشنده مي باشند. در ريشه هاي هوايي بعضي از قطبهاي اپي فيت، اپيدرم چند لايه به صورت اپيدرم جذب كننده آب در مي آيد كه ديواره هاي آنها توسط نوارهاي سلولز ضخيم شده و در اصطلاح، ولامن ناميده مي شود. اين ساختار به احتمال زياد در جهت سازش به جذب آب از اتمسفر مرطوب جنگلهاي حاره مي باشد.
1-4: برش طولي ساقه چه دانه لوبيا phaseolus vulgaris سلولهاي پيراموني، كوچك و رنگ پذير آپكس شاخه (1) در كناره ها محتوي يك زوج پريموردياي برگي (2) است كه بيانگر برگهاي اوليه مي باشد. يك رشته پروكامبيوم مشخص (3) رديفهاي طولي مغز حفره دار را (4) از پوست متمايز مي كنند.
1- آپكس شاخه 2- پريمورديوم برگي 3- پروكامبيوم 4- مغز
2-4: برش معمولي آپكس شاخه رويشي گياه دو لپه Glechoma hederacea توجه كنيد كه در لايه تونيكا (1) تنها تقسيمات به صورت عمود صورت مي گيرد در حاليكه سلولهاي كورپوس (2) در جهات مختلف تقسيم مي شوند. سلولهاي كوچك با ديواره نازك داراي هسته هاي بزرگ و واكوئلهاي نسبتاً كوچك مي باشند.(3)
1- لايه تونيكا 2- كورپوس 3- هسته
3-4 برش طولي آپكس شاخه رويشي Glechoma hederacea در كناره هاي آپكس يك زوج پريموردياي برگي (1) قرار دارد كه در محور آنها، يك ؟ پريموردياي جوانه (2) واقع مي شود. رأس آپكس (مطابق با تصوير 2-4) شامل سلولهاي كوچك با محتواي سيتوپلاسمي بالا مي باشد ولي سلولهاي مريستم مياني (2) زيرين واكوئله شده و مغز (4) ساقه جوان را تشكيل مي دهند. حاشيه هاي آپكس محتوي سلولهاي مريستم كناري مي باشد (5)
1- پريمورديوم برگي 2- پريمورديوم جوانه 3- مريستم مركزي 4- مغز 5- مريستم كناري 6- پروكامبيوم
4-4: برش طولي آپكس شاخه رويشي Glechoma hederacea اين تصوير تقريباً منطبق با همان آپكسي است كه در شكل شماره 3-4 نشان داده شده است. سلولهاي پروكامبيومي باريك با محتواي سيتوپلاسمي بالا (1) با مريستم كناري آپكس شاخه (2) تلاقي مي نمايند.
1- پروكامبيوم 2- مريستم كناري 3- پوست
5-4: برش عرضي ناحيه بعد از آپكس ريشه ذرت. سلولهاي پروكامبيومي با محتواي سيتوپلاسمي بالا در مركز قرار كرفته اند (1) به طوريكه چند سلول بزرگتر (2) عناصر متاگزيلم بزرگ را black out مي كنند ناحيه پوست كه از سلولهاي نسبتاً بزرگتري تشكيل شده و فضاهاي بين سلولي (3) مشخصي نيز دارد.
پيرامون پركامبيوم را در برگرفته است.
1- سلولهاي پروكامبيومي 2- متاگزيلهاي آينده 3- فضاهاي بين سلولي
6-4: برش عرضي جوانه انتهايي Glechoma hederacea دمبرگهاي (1) جوانترين زوج برگي به صورت يك يقه پارانشيمي (2) در اطراف ساقه توسعه يافته است. سلولهاي رنگ پذير پريموردياي جوانه محوري (3) و پروكامبيوم (4) نيز در ساقه ديه مي شوند. دقت كنيد كه كركهاي فراواني سطح برگها را پوشانيده است.
1- دمبرگها 2- يقه پارانشيمي 3- پريمورديوم جوانه محوري 4- پروكامبيوم
7-4: برش عرضي ساقه جوان پيچك زميني، فضاي بين مغز (1) و پوست (2) كه هر دو شامل سلولهاي بزرگي مي باشند، توسط سلولهاي پروكامبيومي كوچك با سيتوپلاسم متراكم (3) پر شده است كه اپيدرم در نتيجه تقسيمات عمود بر هم تونيكاي يك لايه
آپكس ايجاده شده است ولي كركهاي غده اي روي سطح اپيدرم (4) ناشي از تقسيمات موازي اين سلولها مي باشند.
1- مغز 2- پوست 3- سلولهاي پروكامبيومي 4- كركهاي غده اي
8-4: برش عرضي نزديك آپكس ريشه جوان ذرت. تعدادي از عناصر متاگزيلم قطور با ديواره هاي نازك (1) در پيرامون مغز (2) قرار مي گيرند. نحوه قرار گيري پروتوگزيلم (3) به صورت مركز گريز است ولي اولين عناصر آوندي مانعي كه تمايز مي يابند لوله هاي آبكشي هستند. (4)
1- متاگزيلمهاي آينده 2- مغز 3- پروتوگزيلم 4- لوله هاي غربالي پروتوفلوئم
9-4: برش عرضي ريشه بيد. در پوست ريشه اصلي (1) يك جفت ريشه جانبي كه توسط كلاهك (2) پوشانده شده اند، ديده مي شود. اين ريشه ها حاصل تمايز زدايي و تقسيم سلولهاي پارانشيمي دايره محيطيه مستقر در رأس بازوهاي آوند چوبي ريشه اصلي مي باشند.
1- پوست ريشه اصلي 2- كلاهك
10-4: تشريح موضعي ناحيه رأس جوانه پيچك زميني. جوانترين زوج پريموردياي برگي (2) در كناره هاي آپكس نيمكره اي شاخه (1) قرار داشته و يقه برگهاي بعدي در
قاعده آپكس ديده مي شود. رأس يكي از اين برگها از نماي روبرو (4) مشخص است در قاعده جوانه يك جفت برگ مسن تر (5) نيز در نماي كناري مشاهده مي شود كه روبروي يك زوج جوانه محوري (6) قرار مي گيرند.
11-4: برش عرضي جوانه رويشي سيب زميني. ملاحظه نماييد كه چگونه پريموردياي برگي با آلايش مارپيچي (2) در اطراف آپكس شاخه (1) قرار مي گيرند.
1- آپكس شاخه 2- پريموردياي برگي
12-4: برش عرضي جوانه انتهايي برگ نو. برگ نو در حالت عادي decussate است اما در اين جوانه يك حلقه سه برگي از آپكس شاخه (1) به وجود مي آيد. پريموردياي جوانترين برگهاي حلقه (2) نسبتاً در همان وضعيتي قرار مي گيرد كه برگهاي مسن تر (3) از محور گره زير به وجود مي آيند.
1- آپكس شاخه 2- پريموردياي جوانترين برگ 3- برگهاي مسن
13-4: رأس شاخه گياه گوشتي Aeonium برگهاي نزديك به هم به صورت آرايش مارپيچي قرار مي گيرند.
14-4: برش طولي RLS آپكس يك جوانه محوري لوبيا. آپكس داراي يك تونيكاي تك لايه (1) همچنين در پريموردياي برگي (2) و يك پشتيان برگي (3) مي باشد. مريستم مياني (4) در قاعده آپكس قرار دارد.
1- لايه تونيكا 2- پريموردياي برگي 3- پشتيان برگي 4- مريستم مياني
15-4: برش طولي ناحيه رأسي ذرت. اگر چه در آپكس شاخه (1) برگها جداگانه به وجود مي آيند به صورتيكه هر پريمورديوم جديد (2) در زاويه 180 درجه از برگ قبلي (3) شروع مي شود ولي قاعده هاي برگ را به صورت افقي رشد نموده و به زودي آپكس را احاطه مي كنند. به كناره هاي كم شيب زير ناحيه رأسي كه محل استقرار برگها مي باشد دقت كنيد. در اينجا مريستم اوليه (41) به صورت موازي با مشتقات تقسيم شده و به سلولهاي پارانشيمي تمايز مي يابد كه توسط دستجات پروكامبيومي برگها (5) قطع مي شود.
1- آپكس شاخه 2- برگ جديد 3- برگ قبلي 4- مريستم ضخيم شدگي اوليه 5- رشته پروكامبيوم
16-4: برش عرضي آپكس شاخه پيچك زميني كه فيلوتاكسي decussate را نشان مي دهد.
1- آپكس شاخه 2- جوانترين پريموردياي برگي 3- كوتيكول
17-4: مقطع TLS جوانه، پيچك زميني يك پريمورديوم جوانه محوري (1) توسط رشته هاي پروكامبيومي پررنگ (2) به سيستم آوندي زيرميان گره متصل مي شود.
1- پريمورديوم جوانه 2- رشته پروكامبيومي 3- مغز 4- پوست
18-4:‌ برش طولي جوانه انتهايي پيچك زميني يك جفت جوانه محوري (1) در تصوير ديده مي شود ولي ارتباط اين جوانه ها با سيستم آوندي محور اصلي در اين نماي تصوير مشخص نيست. در حاشيه تحتاني جوانه بزرگتر يك جوانه فرعي (2) نيز وجود دارد. در اين گره يك زوج پريموردياي ريشه جانبي نيز مشاهده مي شود.
1- جوانه محوري 2- جوانه فرعي 3- پريمورديوم ريشه 4- مغز 5- پوست
19-4: نماي روبروي محور زيرلپه گياه كتان كه يك جوانه جانبي (1) را نشان مي دهد به روزنه هاي (2) موجود در اپيدرم محور زيرلپه دقت كنيد.
1- جوانه كناري 2- روزن
20-4: برش طولي محور زير لپه كتان كه يك پريمورديوم جوانه جانبي را نشان مي دهد. سلولهاي تازه تشكيل شده فراواني در كورتكس قرار دارند كه بعدها تقسيم شده و رشته هاي پروكامبيومي را به وجود مي آورند كه پريموردياي برگي (1) را به بافت آوندي (2) هيپوكوتيل پايه متصل مي كنند.
1- پريموردياي برگي 2- بافت آوندي هيپوكوتيل
21-4: قاعده تنه درخت شاه بلوط هندي Aesculus hippo castanua به شاخه هاي برگي فراواني كه تازه سبز شده اند از تنه دقت كنيد. اين شاخه ها منشاء جانبي داشته و از پارانشيم proliferated تنه به وجود مي آيند.
22-4: جوانه انتهايي در حال رويش از درخت خزان پذير چنار فرنگي Acer pseudoplatanus اين جوانه نسبت به جوانه هاي محوري خفته (1) موجود در گرههاي پاييني چيرگي مي يابد. به آرايش decussate برگهاي فلسي (2) كه زود افت و غير فتوسنتزي مي باشند و توجه كنيد.
1- جوانه محوري 2- برگهاي فلسي 3- برگهاي برگي
23-4: گره مسن جوانه انتهايي پيچك زميني به چگونگي ارتباط پرتوگزيلم (1) جوانترين شاخه (متشكل از رديفهاي عناصر آوندي كوتاه) با رشته هاي آوند توسعه يافته تر (2) ساقه مسن دقت كنيد.
1- رديفهاي پرتوگزيلم 2- رشته هاي آوند چوب
24-4: برش عرضي يك دسته آوندي ساقه آلاله عليرغم وجود كامبيوم دسته اي (1) بين متاگزيلم (2) و متافلوئم اين گياه در لپه علفي متحمل ضخامت پسين مي گردد. متافلوئم كه شامل لوله هاي غربالي با حفرات بزرگ (3) و سلولهاي همراه كوچكتر (4) مي باشد گياهان تك لپه قرابت نشان مي دهد.
1- كامبيوم دسته اي 2- متاگزيلم 3- سلولهاي همراه 4- پارانشيم 5- پارانشيم محوري 6- پرتوگزيلم 7- فيبرهاي پرتوفلوئم
25-4: برش طولي رأس ريشه ذرت كلاهك (1) ناحيه آپكس را مي پوشاند. سلولهاي بنيادي مختص به خود به نام كاليپتروژن (2) را دارا مي باشد در صورتيكه اپيدرم و

فایل : 17 صفحه

فرمت : Word