مقاله کامل قارچ شناسي و بيماري هاي قارچي

علم مطالعه و شناسايي قارچها را قارچ شناسي يا Mycology مي نامند. پايه گذار علم قارچ شناسي، ميشلي Micheli است. قارچ ها موجوداتي يوكاريوت مي باشند كه در سلسله اي مجزا به نام Fungi قرار داشته و مهمترين عوامل بيماريزا در گياهان مي‌باشند. سابقاً قارچها در سلسله گياهان مورد مطالعه قرار مي گرفتند، ولي مطالعات اخير آنها را به جانوران نزديكتر ميداند. اين موجودات معمولاً ميكروسكوپي بوده و بيشتر آنها ساپروفيت (گندروي) مي باشند و روي مواد مرده به سربرده و آنها را مورد تجزيه قرار ميدهند. از000، 100 گونه شناخته شده قارچي، بيش از 8000 گونه قارچ در گياهان توليد بيماري ميكند. هر يك از گونه هاي قارچي ممكن است به يك يا چند گونه گياهي حمله كند. قارچها ممكن است انگل اجباري (زنده خوار = Biotroph) و يا انگل اختياري باشند.
ويژگي هاي عمومي قارچ ها:
ارائه تعريفي جامع براي قارچها به دليل تنوع فوق‌العاده آنها بسيار مشكل است. با اين وجود، صفاتي در بين قارچها عموميت دارد :
1 – اين موجودات فاقد اندام هاي گياهي و كلروفيل بوده و معمولاً اسپور يا هاگ توليد مي كنند.
2 – قارچ ها هتروتروف بوده و تغذيه آنها معمولاً بطريقه جذب مواد انجام مي گيرد.
3 – اندام رويشي قارچ ها معمولاً رشته هايي به نام هيف مي باشد.
4 – ديواره سلولي در قارچها موجود بوده و معمولاً از جنس كيتين و گاه سلولز مي باشند.
5 – اين موجودات داراي هسته واقعي (يوكاريوت) مي باشند
6 – داراي توليد مثل غير جنسي يا جنسي و يا هر دو مي باشند.
7 – قارچها معمولاً ثابت اند ولي در برخي گروه ها اسپورهاي تاژكدار (زئوسپور) دارند كه متحرك ميباشند.
اهميت، كاربرد و استفاده از قارچ ها :
1 – مسؤول تجزيه مواد آلي و بازگرداندن عناصر به طبيعت
2 – همزيست ريشه برخي از گياهان و افزايش دادن جذب آب و املاح بويژه فسفر در برخي گياهان
3 – توليد برخي از آنتي بيوتيك هاي مهم
4 – اهميت در صنايع تخميري مثل نان، نوشابه هاي الكلي، انواع سس و صنعت پنير سازي و صتعت توليد كاغذ
5 – توليد انبوه برخي آنزيم هاي تجزيه كننده مواد صنعتي
6 – توليد انبوه برخي تنظيم كننده ها ي رشد گياهي
7 – استفاده در كنترل بيولوژيكي طبيعي و مصنوعي حشرات و ساير قارچ ها و انگلهاي گياهي
8 – عامل بيماريها و مسموميت هاي متعدد انساني، حيواني و گياهي (در مزرعه و در انبار)
9 – منبع پروتئيني مناسب
10 – استفاده در مطالعات علمي
11 – همزيستي با جلبك و توليد گلسنگ و دخالت در خاكسازي
12 – و ………
ساختار رويشي قارچ ها Thallus
قارچ ها داراي سه نوع اندام رويشي مي باشند:
1 – برخي قارچها مثل مخمرها تك سلولي مي باشند و بنابراين كل ساختمان رويشي قارچ فقط يك سلول است. تكثير اين سلولها از طريق تقسيم دوتائي و يا جوانه زدن صورت مي گيرد.
2 – پلاسموديوم : در برخي از قارچها از جمله كپكهاي مخاطيSlimy mold و اعضاي راستهPlasmodiophorales اندام رويشي قارچ توده پروتوپلاسمي است كه ديواره سلولها از بين رفته و هسته هاي متعددي را شامل مي شود.
3 – اكثر قارچ ها اندام هاي رويشي رشته اي به نام هيف Hyphae يا ريسه توليد ميكنند. هيف ها رشته هاي ظريف با يا بدون ديواره عرضي (Septum) مي باشند. هيف هاي واجد ديواره عرضي را Septate و هيف هاي بدون ديواره عرضي را هيف هاي سنوسيتيك Cenocytic مي نامند. معمولاً در هر سلول قارچي چند و گاه يك هسته ديده مي شود. هر تكه از هيف واجد قدرت رشد است و معمولاً از انتها رشد مي كند. ميسليوم Mycelium مجموعه اي از هيفهايي است كه به صورت نامنظم در هم تنيده شده اند. هيفها عمل تغذيه جذبي را انجام ميدهند.
گاه آرايش منظمي از هيفها ديده ميشود. بافت حاصل از منظم شدن هيفها را پلكتانشيم Plectenchymaناميده ميشود.
دو نوع پلكتانشيم در قارچ ها ديده مي شود :
1 – پروزانشيم Prosynchyma در اين بافت، ريسه ها از سلولهاي دراز ساخته شده و بطور موازي با يكديگر قرار مي گيرند. حالت انفرادي ريسه ها در اين بافت نسبتاً محفوظ است. مثل بافت استروما Stroma و ريزومورف Rhizomorph .
استروما بالشك مانند و نرم است كه ممكن است فقط از بافت قارچي و يا مخلوطي از بافت قارچي و گياه ميزبان باشد. در سطح يا داخل استروما اندام زايشي جنسي و غيرجنسي بوجود مي آيد.
ريزومورف توده اي از هيف هاي منظم مي باشند كه بصورت رشته اي كنار هم قرار مي گيرند. سلولهاي بخش لايه بيروني آن مثل اسكلروت، داراي ديواره ضخيم و تيره و لايه داخلي آن مثل استروما حالت پروزانشيمي دارد و هيف ها حالت انفردادي خود را حفظ ميكنند. ريزوموف قادرست مثل ريشه از انتها رشد نمايد و معمولاً در خاك تشكيل ميشود ولي ميتواند در چوب و درخت هم رشد نمايد و نيز ميتواند از گياهي به گياه سالم منتقل و آنرا آلوده نمايد.
2 – سودوپارانشيم Pseudoparenchyma : در اين بافت كه بافت پارانشيم كاذب نيز ناميده مي شود، سلولهاي همشكل بطور فشرده كنار هم هستند. ريسه ها حالت انفرادي خود را در بافت پارانشيم كاذب از دست مي دهند و ديگر به شكل ريسه نيستند (مثل اسكلروتيوم Sclerotium).
اسكلروتيوم يا اسكلروت اندامي است سفت، پايا و معمولاً تيره رنگ كه به اشكال و اندازه هاي مختلف و در شرايط نامساعد تشكيل مي شود. اسكلروت داراي 3 تا 4 لايه سلول بيروني (rind)با ديواره ضخيم و تيره رنگ مي باشد. سلولهاي بخش داخلي اسكلروت ( (Medollaضخامت عادي خود را حفظ كرده و رنگ روشني دارند. اسكلروت در شرايط مساعد فعال شده و ممكن است به ميسليوم يا استروما و يا يك اندام زايشي تبديل شود.
هيف ها داراي ضمائمي هستند:
1 – ريزوئيدها (Rhizoid) : رشته هايي هستند با ماهيت هيفي ولي فاقد هسته كه عمل جذب غذا را به عهده دارند و نيز باعث محكم شدن و استقرار بهتر قارچ در محيط مي شوند. ريزوئيدها در قاعده اندام هاي زايشي تشكيل مي شود. مثل قارچ Rhizopus.
2 – كلاميدوسپورها Chlamydospors در هيف هايي كه واجد ديواره عرضي مي باشند، ممكن است يك يا چند سلول در كنار و يا دور از هم در شرايط نامساعد و يا مساعد تغييراتي از لحاظ شكل و اندازه. مثل ضخيم شدن ديواره، غليظ شدن سيتوپلاسم و نيز پيدايش برخي از رنگدانه ها و … بروز كند. هر يك از اين سلولهاي تغيير يافته را كلاميدوسپور گويند كه يك واحد زايشي غير جنسي نيز محسوب مي شود. مثل قارچ Fusarium .
3 – هيفوپوديوم ها (Hyphopodium) يا پاهاي هيفي : ضمائم يك يا دو سلولي اند كه به اشكال مختلف كه باعث چسبيدن بهتر هيف به محل آلودگي مي شوند و اين اندام ها عمل جذب را هم انجام ميدهند.
4 – هاستوريوم Hausturium و اپروسوريوم Appressorium : اين ها مهمترين ضمائم هيفي به شمار مي روند. هاستوريوم (مكينه) به اشكال مختلف گرد و يا منشعب و پنجه اي مي باشند كه عمل جذب را انجام داده و براي افزايش سطح جذب معمولاً در قارچهاي انگل اجباري ديده مي شوند. هاستوريوم ديواره سلولي را پاره كرده و وارد سلول شده ولي غشاء سيتوپلاسمي را فقط به داخل فشار ميدهد و نيز در قارچهايي كه هيف هايشان بين سلولي است، عموماً هاستوريوم بوجود مي آيد.
نكته : در برخي قارچ هاي انگل اجباري و يا داراي هيف بين سلولي، ممكن است هاستوريوم ديده نشود. مثل قارچ Taphrina
اپرسوريوم براي تسهيل نفوذ قارچ به داخل بافت گياهي است. همه قارچ ها اپروسوريوم توليد نمي كنند. اپرسوريوم سطح تماس را بين ديواره سلول و انتهاي هيف بيشتر مي كند. فشاري كه توسط آن سطح مي آيد، بيشتر از حالت عادي است. قطر هيف زير اپرسوريوم باريك تر شده و نفوذ زيادتر مي شود. اين زائده هيفي را Penetration Peg (چنگك) گويند.
4 – حلقه هاي هيفي در قارچهاي شكارگر
ساختارهاي زايشي قارچ ها
توليدمثل قارچها بيشتر با توليد اسپور انجام مي گيرد. اسپور Spore واحد زايشي قارچ ها به شمار مي رود و به دو شكل جنسي و غيرجنسي و به اشكال بسيار متنوع و طي مكانيسم هاي مختلف بوجود مي آيد. در تعدادي از قارچ ها اسپورها در داخل كيسه‌اي تشكيل ميشود كه اسپورانژيوم Sporangium ناميده ميشوند. پايه اسپورانژيوم را اسپورانژيوفور Sporangiophore گويند. در برخي از قارچ ها اسپورها داراي تاژك بوده و زئوسپور Zeospore يا پلانوسپور Planospore ناميده مي شوند. اسپور بدون تاژك را Aplanospore مي نامند. در برخي از قارچها اسپور را كنيدي مينامند. كنيدي ها همواره غير جنسي هستند. كنيدي ها در انتهاي كنيديوفورها تشكيل مي شوند.
روشهاي توليد مثل غيرجنسي در قارچ ها
1 – قطعه قطعه شدن هيف و يا كنيدي Fragmentation
هيف ها و يا كنيدي ها قطعه قطعه شده و هر قطعه كه فراگموسپور و يا آرتروسپور Artrospore ناميده مي شود، به يك واحد زايشي تبديل شده و قادر است پايه واحدي را ايجاد نمايد.
2 – جوانه زدن Budding : كه در قارچ هاي مخمر واقعي و مخمر مانند ديده مي شود. مخمرهاي واقعي بيماريزا نيستند. در قارچ هاي مخمر مانند، وقتي مرحله زندگي قارچ، تك سلولي يا غير ميسليومي است، در سلول يك برآمدگي ايجاد شده و هسته به دو قسمت تقسيم شده و يكي از آنها به سلول جديد هدايت شده، و بلاستوسپور Blastospore را بوجود مي آورد.
3 – تقسيم دوتايي Fission كه درتعدادي از قارچ هاي مخمر واقعي ديده مي شود. باكتري ها نيز به اين طريق توليد مثل مي كنند.
4 – اسپورزايي Sporolation كه قسمت اعظم توليدمثل غيرجنسي در قارچ ها را بخود اختصاص ميدهد.
تذكر مهم : در توليد مثل غير جنسي نتاج كاملاً مشابه والدين خواهند بود.
اندام هاي توليدمثل غيرجنسي
1 – اسپورانژيوم و اسپورانژيوفور : Sporangium , Sporangiophore . اين اندام ها كه در قارچ هاي پست تر ديده مي شوند اسپورانژيوم ها شامل كيسه هايي مي باشند كه داراي اسپورهايي با يا بدون تاژك مي باشند و در انتهاي ساقه هايي به نام اسپورانژيوفور ديده مي شوند.
2 – اندام هاي توليد كنيدي
1 – كنيدي آزاد : كنيدي ممكن است بصورت آزاد و بدون واقع شدن در اندام خاصي روي كنيديوفورها توليد شوند.
2 – پيكنيديوم Pycnidium : اندام كروي و به رنگ هاي مختلف كه در معمولاً بطور كامل و يا تا حدي در بافت ميزبان فرورفته است. اين اندام كروي داراي دهانه ايOstiole است كه بطرف بيرون باز مي شود. در كف اين كُره، كنيديوفرهايي قرار دارد كه در انتهاي آنها كنيدي ها قرار دارند.
3 – آسروول Acervulus : اندامي است بشقاب مانند كه در سطح آن كنيديوفورهاي كوتاه و متراكم و مجتمع قرار گرفته اند و در روي آنها كنيدي ها قرار دارند. آسروول در بدو پيدايش در زير اپيدرم قرار دارد كه پس از بلوغ اپيدرم را پاره كرده و كنيدي ها را آزاد مي كند. آسروول در بستري از استروما بوجود مي آيد. آسروول ها بعضاً داراي رشته هاي عقيمي به نام Setae مي باشند.
4 – اسپرودوكيوم Sporodochuium : اندامي است نعلبكي شكل و بالشك مانند كه كنيديوفور هاي بلند و تاحدي متراكم در سطح اندام (بدون پاره شدن اپيدرم) همراه با كنيدي ها قرار دارند.
5 – كورميوم يا سينما (Coremium = Synnema)
كنيديوفورهاي بلند كنار همديگر بطور مجتمع قرار مي گيرند و تفكيك آنها از هم مشكل است. دسته كنيديوفورها در انتها باز شده و كنيدي ها در انتها شكل مي گيرند.
اندام هاي توليد مثل جنسي
توليد مثل جنسي در قارچ ها معمولاً در هر فصل زراعي يكبار صورت مي گيرد و معمولاً براي تنوع ژنتيكي و بقاي قارچ انجام مي شود. نامگذاري و طبقه بندي قارچ ها براساس فرم جنسي قارچها صورت مي گيرد. براي تشكيل اسپور جنسي بايستي پايه نر و ماده با هم آميزش كرده و پلاسموگامي ، كاريوگامي و ميوز صورت گيرد.
1 – اُاُسپور Oospore : اسپور جنسي و پايا در قارچ هاي رده اُاُميست است كه شايد در خاك، سطح يا داخل گياهان و در بقاياي گياهان توليد مي شود.
اندام هاي جنسي نر و ماده را در قارچ ها كلاً گامتانژيوم Gametangium گويند.
در اُاُميست ها گامتانژيوم نر را آنتريديوم Anthridium و گامتانژيوم ماده را اُاُگونيوم Oogonium گويند. ايندو گامتانژ از لحاظ شكل و اندازه با هم متفاوتند و از اينرو به آنها هتروگامتانژيوم يا آنيزوگامتانژيومHeterogametangium = Anisogametangium گويند.
تماس دو گامتانژ و انجام عمل لقاح توليد ااسپور را بدنبال دارد. هسته هاي گامتانژ نر وارد گامتانژ ماده مي گردد.
2 – زيگوسپورها Zygospors : اسپور جنسي و پايا در قارچ هاي رده زيگوميست است كه داخل كيسه اي بنام زيگوسپورانژيوم بوجود مي آيد. گامتانژهاي نر و ماده با هم مشابه مي باشند ايزوگامتانژيوم Isogametangium, نام دارند.
3 – آسكوسپور : اسپور جنسي در قارچ هاي رده آسكوميست است كه معمولاً به تعداد 8 عدد در داخل كيسه اي به نام آسك قرار دارد. در اينجا آنتريديوم و آسكوگونيوم به ترتيب گامتانژ نر و ماده اند كه متفاوت از هم بوده و عمل آميزش را انجام ميدهند.
اندام هاي آسكزا :
1 – آسك آزاد : آسك ها ممكن است به صورت آزاد و بدون قرار گرفتن در اندام خاصي تشكيل مي شوند. آسك ها بصورت منظم و رديفي در كنار هم و روي سطح ميزبان قرار مي گيرند كه اين لايه منظم را لايه هيمنيوم Hymenium گويند. مثال : قارچ Taphrina
2 – آسكوكارپ Ascocarp : اندامي است كه از هيف هاي هاپلوئيد (n) تشكيل شده است و در داخل و يا سطح آن آسكها قرار مي گيرند. دو نوع آسكوكارپ وجود دارد :
1 – آسكوكارپ حقيقي، كه پس از آغاز توليد مثل جنسي از پايه آسكوگونيوم منشاء گرفته و در اثر تنديده شدن هيف هاي هاپلوئيد حاصل، تشكيل مي شود. آسكوكارپ هاي حقيقي داراي ديواره مخصوص و مشخصي مي باشند كه پريديوم Peridium ناميده مي شوند.
2 – آسكوكارپ كاذب، كه از هيف هاي رويشي معمولي كه يك استروما را تشكيل مي دهند بوجود مي آيد. داخل اين استروما كه به شكل يك حفره مي باشد، آسكوگونيوم و آنتريديوم تشكيل شده و لقاح صورت مي گيرد و آسك بوجود مي آيد. پس آسكوكارپ كاذب پريديوم ندارد و دربرگيرنده آسك ها، استروما يا بقاياي آن مي باشد.
كليستوتسيوم Cleistothecium : اين نوع آسكوكارپ، اندامي است معمولاً بسته و گرد كه در داخل آن آسكها تشكيل مي شوند. آسكها فاقد لايه هيمنيوم بوده و ديواره آنها ناپايدار و ژله اي است. در بين آسك ها رشته هاي عقيم (پارافيز) وجود ندارد. كليستوتيس ها معمولاً در اطراف خود داراي زائده هاي هيفي به نام فولكر يا اپنديج Fulcre = Appendage مي باشند.
پريتسيوم Perithecium : اين نوع آسكوكارپ، اندامي است كروي يا كوزه اي شكل كه در داخل آن آسكهايي با لايه هيمنيوم بوجود مي آيد.. آسك ها پايدار بوده و گاه ناپايدارند، داراي پارافيز و گاه فاقد آن و دهانه آسكوكارپ اكثراً باز است. ممكن است در دهانه پريتسيوم رشته هاي عقيم ديگري حضور داشته باشند كه به آنها پريفيز Periphyse ميگويند.
آپوتسيوم Apothecium : اين نوع آسكوكارپ، اندامي است بشقابي شكل و يا بسته (كه بعداً باز شده و بشقابي مي شود) داراي پايه يا بدون پايه، سطح زمين يا داخل خاك كه در سطح آن، مجموعه اي از آسكها با لايه هيمنيوم و با پارافيز در بين آسكها تشكيل مي شود.
آسكوما يا آسكوستروما يا پريتس كاذب Ascostroma :
اندامي است كوزه اي و گرد كه به لحاظ شباهت ظاهري به آن پريتس كاذب نيز مي گويند. آسكها در حفره استرومايي بوجود آمده و پريديوم وجود ندارد (آسكوكارپ كاذب).
4 – بازيديوسپور : اسپور جنسي در قارچ هاي بازيديوميست را بازيديوم گويند كه معمولاً به تعداد 4 عدد برروي اندامي معمولاً گرزي شكل بنام بازيديوم تشكيل مي شوند. بازيديوم ها در داخل و يا سطح اندام باردهي بنام بازيديوكارپ قرار مي گيرند. لايه منظم بازيديوم ها نيز هيمنيوم ناميده مي شود. بازيديوكارپ همان بخش كلاهك قارچهاي چتري است.
رده بندي قارچ ها
سلسله قارچها (Fungi) سابقاً به سه شاخه زير تقسيم بندي مي شدند :
1 – شاخه Gymnomycota
2 – شاخه Mastigomycota
3 – شاخه Amastigomycota
در حال حاضر براساس طبقه بندي ارائه شده توسط آلكسوپولوس و همكاران در سال 1995 تغييراتي در اين طبقه بندي صورت گرفته است كه به مرور بدانها اشاره خواهد شد.
1 – شاخه Gymnomycota
قارچهاي متعلق به اين شاخه را قارچ هاي آغازين و نيز كپك هاي مخاطي Silmy mold مي نامند. سلولهاي بخش رويشي در آنها فاقد ديواره سلولي بوده و از نوع پلاسموديوم است. تغذيه اين گروه از موجودات از طريق بلع (فاگوسيتوز) صورت مي گيرد. اين موجودات بر اساس رده بندي جديد از سلسله قارچها خارج و به سلسله جانوران (پروتوزوآ يا جانوران تك سلولي) منتقل شده اند. اين موجودات از نظر بيماريزايي در گياهان اهميت اندكي داشته و فقط برخي از جنس ها مثل Fuligo ، Mucilago و Physarum سبب بوجود آمدن كپك هاي مخاطي روي گياهان قد كوتاه مثل علف چمن، توت فرنگي، سبزيجات و گياهان زينتي كوتاه قد مي شوند.
2 – شاخه Mastigomycota
قارچهاي اين شاخه داراي زئوسپور (اسپورهاي تاژكدار) بوده و تغذيه آنها از طريق جذب انجام مي شود.
اين شاخه به دو زير شاخه تقسيم بندي مي شود:
الف – زير شاخه Haplomastigomycotina
در اين موجودات بخش اعظمي از چرخه زندگي در حالت n كروموزومي است و تنها دوره كوتاهي از زندگي، قارچ در حالت ديپلوئيد قرار دارد. اين زير شاخه به سه رده تقسيم بندي مي شود :
1 – رده Plasmodiophoromycetes

فایل : 33 صفحه

فرمت : Word