مقاله فارسی مكانيزم هاي اساسي تهاجم گياهان غير بومي

مكانيزم هاي اساسي تهاجم گياهان غير بومي
با اينكه آثار ناشي از ورود گياهان بيگانه بر ساختار جوامع و فرآيند هاي اكولوژي به خوبي شناخته شده اند، روشهاو مكانيزم هايي كه متضمن اين اثرات هستند به خوبي درك نشده اند، جستجو و تحقيقات كاملتري براي درك اينكه چرا گياهان بيگانه فقط اكولوژي هاي معيني را تحت تاثير قرار مي دهند وچرا تنها برخي از گونه هاي مهاجم اثرات بزرگي بر جاي مي گذارد ضروريست. در اين نوشتار ما به بررسي بيش از 150 كار مطالعاتي پرداخته ايم كه مكانيزمهاي اساسي ناشي از تهاجم گياهان بيگانه را بر ساخت جوامع گياهي و جانوري، چرخه ي عناصر غذايي، هيدرولوژي و رژيم هاي آتش سوزي مورد بررسي قرار داده اند.
ما دريافتيم در حالي كه مطالعات متعددي به بررسي آثار گونه هاي مهاجم بر تنوع و تركيب گياهان اختصاص دارد كمتر از 5% مطالعات به اين مسئله پرداخته اند كه آيا اين آثار ناشي از رقابت، دگر آزاري، توالي و تغيير شرايط اكولوژي و يا بر اثر عوامل ديگري رخ داده اند. با اين حال غالبا فرض مي شود كه رقابت، عامل اصلي است و تقريبا همه ي مطالعات رقابت بين گياهان بومي و بيگانه را عاملي قوي و مهم در تاثير گونه هاي مهاجم مي دانند. در مقابل مطالعاتي كه بر تاثير بر ساختار جمعيتي گياهان سطوح غذايي بالاتر مي پردازد. تحقيقات در مورد آثار واقع بر چرخه نيتروژن، هيدرولوژي و رژيم آتش سوزي كه عموما بسيار پيچيده هستند، توسط ويژگي هاي خاص گونه هاي مهاجم تحت تاثير قرار مي گيرند. جهت مطالعات، آتي برقراري ارتباط ميان تاثيرات بر ساختار جوامع و فرآيند هاي سوم شناختي و كنترل تهاجم پذيري و كنترل آثار تهاجم، پيشنهاد مي شود.
كليد واژه ها: تهاجم زيستي، ساختار جمعيتي، فرآيند هاي سوم شناختي، گياهان غير بومي
مقدمه:
طي دو دهه گذشته پتانسيل گونه هاي غير بومي در تغيير ساختار و كار كرد اكولوژي به طور وسيعي مورد شناسايي و مطالعه قرار گرفته است. vitovsek و همكاران 1997 تهاجم زيستي پس از تغيير كاربري اراضي، دومين عامل در معرض خطر قرار گرفتن گونه ها در ايالات متحده امريكاست wilcove و همكاران 1998; miller 1986) و بسياري از مطالعات موردي انجام شده، جزئيات آثار گونه هاي معرفي شده بر جمعيت، جامعه و اكولوژي را گزارش نموده اند. (Parker 1999 و Daehler & strorg 1993 و simberff 1995) در پي آن فرآيند هاي موثر بر اكولوژي طبيعي مورد توجه قرار گرفت. بسياري از اين كارها در مورد ويژگيهاي مهاجمان موفق به مثابه عوامل تعيين كننده ي تنوع جوامع بوده است Rejmanek & Richar dosn) 1996 و Rejmaveh 1996) نتيجه ي مهمي كه از اين كار، با تكرار و تاييد كافي، به دست مي آيد است كه جوامع اندكي ممكن است از تهاجم در امان باشند بنابراين از نظر منطقي گام بعدي، آزمون صحت فاكتورهايي است كه آثار و زيان هاي گونه هاي غير بومي را كنترل مي كننند. از آنجا كه اين آثار ناشي از گونه هاي مهاجم است كه جوامع بومي را تهديد ميكنند، جهت گيري به سمت درك بهتر كنترل اين آثار زيانبار از ديدگاه حفاظت (گونه ها) با اهميت خواهد بود.
در اين مقاله به بررسي مكانيزمهاي اساسي آثار گياهان غير بومي بر اكولوژيهاي خاكي بررسي مي گردد. ما از واژه سازوكار براي رساندن مفهوم فرآيند هايي (مانند رقابت،
آلوپاتي و توليد مواد قابل اشتعال كه موجب بروز آثار زيانبار تهاجم مانند كاهش تنوع و افزايش فراواني و تنوع آتش سوزي) مي شوند، استفاده مي كنيم. به هر روي، هدف ما بررسي كلي و مرور جامع آثار زيانبار نبوده بلكه ترجيحا بررسي فرآيند هاي موجود آثار گزارش شده گياهان غير بومي مهاجم مد نظر قرار گرفته است درك اين فرآيند ها براي پاسخ دادن به سوال هاي اساسي در مطالعه ي تهاجم زيستي ضروري است چرا بخش كوچكي از گياهان غير بومي استقرار يافته آثار معني داري به جاي مي گذارند؟ (millauson & Iitter 1996 و srmber loff 1981) و چرا گونه هاي مهاجم در برخي سيستمها آثار زيادي بر جاي مي گذارند وكدام جوامع مي توانند آثار زيانبار حاصله را تحمل كنند. به طور مشابه از ديدگاه احياء (زيست بوم)، نيازمند دانستن اين مسئله هستيم كه گونه هاي بومي براي استقرار مجدد در سيستم هايي كه تخريب شده اند بر كدام فرآيند ها بايد غلبه كنند. در نهايت داشتن دركي از مكانيزم هاي متضمن آثار زيانبار گونه هاي غير بومي مهاجم براي پيش بيني اينكه آيا تغييرات جهاني آب و هوا، اين آثار راتشريح مي كنند ضروري است (Ducks….).
همانگونه كه نشان داده خواهد شد. مطالعات فراواني به بررسي ساختار جوامع بومي با حضور و بدون حضور گونه هاي مهاجم پرداخته اند. به هر روي بخش اندكي از اين مطالعات به فرآيند ها و راههاي وقوع اين آثار اختصار يافته اند. به عنوان مثال مطالعات بسياري، كاهش تنوع گونه هاي بومي را گزارش كرده اند اما مطالعات كمي به اين مسئله پرداخته اند كه اين كاهش بر اثر رقابت بر سر منابع، آلوپاتي بوده است و با تغيير فرآيند
هاي زيست بوم، مانند چرخه ي نيتروژن اين كم توجهي به مكانيزمها ممكن است منجر به كمبود جدي و بحراني در مراجع مربوط به تنها حجم گردد.
در اين نوشتار ما به بررسي بيش از 150 كار مطالعاتي پرداخته ايم تا شواهدي دال بر مكانيزمهاي اساسي آثار زيانبار گونه هاي غير بومي گياهي بر ساختار جوامع گياهي و جانوري، چرخه عناصر غذايي، بهره وري سيستم، هيدرولوژي و رژيم آتش سوزي بيابيم. منابع مورد مطالعه در وب سايت انتشارات انجمن سلطنتي در دسترس هستند مقالات از طريق جستجوي الكترونيكي توسط كليد واژه هاي مرتبط با آثار مورد نظر و از طريق مطالعه مقالاتي كه اين منابع را نقل كرده بودند انتخاب شد. مرور منابع به منظور پاسخ به سوالات ذيل انجام گرفت.
1- كدام مكانيزم بيشترين تاثير رابر تغييرات ساختار جوامع و فرآيند هاي زيست بوم دارد؟
2-آيا امكان پيش بيني تاثير يك گونه ي خاص و يا تاثير پذيري يك اكولوژي خاص وجود دارد
3- كدام فرآيند متضمن آثار زيانبار مهمتري است و توجه بيشتري مي طلبد؟
2- مكانيزم تاثير بر ساختار جوامع
a ) ساختار جوامع گياهي
بيش از 30 مقاله به مطالعه ي آثار تهاجم گياهي بر تركيب و تنوع گياهان بومي پرداخته (پيوست الكترونيك A) اغلب اين مطالعات (بيش از 90%) مقايسه، بر مبناي مشاهده، تركيب و تنوع جمعيت گياهان بومي بين مناطق تحت تهاجم و مناطق محفوظ هستند به عنوان مثال
MARTIN 1999 دريافت كه تعداد جوانه ها و پاجوشها در مناطق مورد تهاجم افراد افراي نروژ كمتر از جنگلهاي محفوظ مجاور بود.
در حاليكه PYSEEK , PYSECK 1995 كاهش تنوع گونه ها را در نواحي مورد تهاجم HERACLEUM MANTEGAZZIANUM درمقايسه با نواحي محفوظ، درجمهوري چك، گزارش كردند. اين مسئله شناسايي مكانيزم هاي مورد نظر را به واقع مشكل مي نمايد چرا كه ثبت ساده ساختار جمعيتي در نواحي مورد تهاجم و نواحي محفوظ به مقدار اندكي مكانيزم هاي مرتبط با تغييرات ساختار را آشكار مي نمايد.
با اين وجود، برخي مطالعات به آ‍مون مكانيزم هاي مرتبط با آثار زيانبار بر جوامع پرداخته اند، در يكي از مطالعات اوليه بر روي آثار گونه هاي مهاجم، 1997 VITOSEC & ULLER نشان دادند كه گياه ICEPLA’NT، يك مهاجم يك ساله از آفريقاي جنوبي، به مقدار قابل توجهي بر تركيب و تراكم علفزارهاي ساحل كاليفرنيا تاثير گذاشته است طي تركيبي از اندازه گيري منابع طبيعي و جلوگيري از ورود چرندگان، ايشان نشان دادند كه رقابت براي منابع و تفاوت علاقه ي علفخواران به تغذيه از اين گونه ها عامل اين تغييرات نيست. اندازه گيري فشار اسمزي در ICE PLANT و گياهان بومي تحت سطوح مختلف شوري، روشن ساخت كه آثار زيانبار مورد نظر احتمالا ناشي از تجمع كمتر نمك درگياه بوده است. به علاوه اين نظريه با مشاهده ي سخت باقي ماندن نواحي كه حتي در آنها ICE PLANT حذف شده بود تاييد شد. با آشكار شدن اين سازگار 1991 FLGHAREEB توانست فرآيند مشابهي رادرمطالعات خود در مصر مورد تاييد قرار دهد در مطالعه ي مكانيزم ديگري، 1999 PUNBAR & SAEELI، نشان دادند كه
ORBEAVAIEGATA گل مردار آفريقايي، كاهش تنوع گياهان يكساله و كار كرد بوته هاي غالب CHENOPOD در بوته زارهاي استراليا شده است. اندازه گيريهاي فيزيولوژيك بوته ها در پلات هايي كه در آنها به طور آزمايشي ORBEA حذف شده بود و مقايسه با پلات هاي شاهد نشان داد كه ORBEA و از طريق كاهش فراهمي آب بر بوته زارها تاثير گذاشته است.
علي رغم مطالعات اندكي به طور جدي وسخت گيرانه كه مكانيزم هاي متضمن آثار زيانبار بر ساختار جوامع را آزموده بودند، حداقل 20 مورد ازمطالعات به بحث يا فرض مكانيزم هايي پرداخته اند كه به نقش آنها در بروز آثار زيانبار اعتقاد داشته اند. با اين حال محدوديتهاي در استنتاج از راي گيري در مرور منابع وجود دارد. 17 مورد ا ز20 مورد رقابت را مكانيزم اصلي بروز آثار مي دانند. به عنوان مثال 1999 WOOPTپيشنهاد كرد كه رقابت براي نور، مكانيزم تاثير TATHIAN HONY SUCKLE بر تنوع و پوشش علفهاي كف زي بومي در جنگلهاي نيوانگلند مي باشد. پيشنهاد مشابهي در مورد گونه هاي مهاجم به بوته هاي FYNBOS در آفريقاي جنوبي چنين ساز و كاري داشتند BRAITHWAITE و همكاران 1989 پارامتر نهاده و كاهش فراهمي نور را در زير بوته هاي غير بومي MIMOSA PUGRA اندازه گرفتند اما دريافتند كه كارهاي بيشتري براي شناخت مكانيزم آثار زيانبار اين گونه بايد انجام شده.
باوجود مطالعات كه مكانيزم بروز آثار زيانبار را به طور جدي آزموده اند، بيش از 20 مورد از تحليل و آزمون حذف، افزايش و مقايسه نواحي مجاور به منظور آثار، رقابت شديد گونه هاي مهاجم و ساكنان بومي بر سر اختصاص منابع برابر رشد و توليد را ذكر كرده
اند. به عنوان مثال1997 ADNTONG&MAFNALL دريافتند كه گونه اي دائمي و شاداب CURPOBRTUS EDULIS فراهمي آب در خاك را براي بوته هاي بومي اراضي ساحل و در پي آن رشد و توليد آن ها را كاهش مي دهد. به طور مشابه MELGOA و همكاران 1990 دريافتند كه تهاجم BROMVSTECFORUM موجب كاهش آب در دسترس ساير گياهان در يك علفزار واقع در نوار را گرديد منابعي كه گياهان بر سر ‌آن رقابت مي كنند مشخص نيستند. مطالعاتي كه در بالا ذكر گرديد در اين مورد استثنا هستند به علاوه BUSCH &SMITH 1995 شواهدي ارائه كردند مبني بر اينكه تلفيقي از رقابت بر سر نور و آب موجب آثار زيانبار اين گو TAMARIX بر روي برخي گونه هاي درختان كنار رودخانه در جنوب غربي ايالات متحده مي باشد.
همچنين رقابت مكانيزمي است كه به طور معمول نيازمند تعريف و تفسير آن در مورد تاثير گونه هاي مهاجم غير بومي بر ساختار جمعيت است به جز تغييرات شيميايي خاك در حين تجمع نمك VIVERT & MULLER…) و آلوپاتي علاوه بر اين 1997HOLMOS & OULING پيشنهاد كردند كه افزايش نيتروژن در دسترس توسط ACACIA ممكن است موجب كاهش كار كرد رقابتي بوته هاي FYNBU شود وانگهي همانگونه كه در بخش 3C تعريف خواهيم نمود برخي از جالب ترين آثار بر ساختار جوامع در حين تغييرات واضح شده در رژيم آتش سوزي واقع مي شوند اين عوامل در ادامه در بخش 3C بررسي خواهند شد. در نظر گرفتن تنوع ساز و كارهاي مفروض براي توضيح آثار گونه هاي مهاجم بر ساختار جوامع، بيش از آنكه فرض كنيم رقابت مكانيزم مورد نظر در پس
اين آثار است، نياز به تامين امكانات آزمايشي براي آزمايش اين ساز و كارها را ايجاب مي كند.
b) تاثير بر سطوح غذايي بالاتر
تهاجم گياهان مي تواند منجر به تغييرات ساختار جوامع در سطوح غذايي بالاتر شود بيش از 30 كار مطالعاتي به تحقيق در مورد آثار تهاجم گياهان بر تركيب، تنوع و رفتار مصرف كنندگان و تجربه گرها پرداخته اند. همچنين اغلب اين مطالعات مقايسه اي هستند و از آن مكانيزم براي ارتباط دادن تفاوت بين گونه هاي بومي و غير بومي در خصوصيات كليدي استفاده شده است. به عنوان مثال schimct & Miuibaolen 1999 آشيانه سينه سرخ ها و turcs migratorisis را در فصل توليد مثل در جنگلهاي خزان دار اميلي نويز مورد بررسي قرار دارند و دريافتند تعداد آشيانه هاي غارت شده بر روي گون هاي معرفي شده R(hamhucy cathariva و lonivera meilla در مقايسه با گونه هاي بومي بيشتر است علت، ارتفاع كمتر آشيانه ها و عدم وجود تيغهاي تيز در گونه هاي غير بومي است در مثالي ديگر، حشرات پهن در فلوريدا كه بر روي گونه هاي غير بومي kelrent eria elegans تشكيل كلوني داده بودند، خرطوم كوتاهتر و جثه ي كوچكتري داشتند و تخمهاي كوچكتر و درصد بقاي كمتري در مقايسه با حشرات ساكن بر روي گونه هاي بومي توليد كردند (1997 carol و همكاران اين مي تواند به علت تفاوت زمابندي و دوره ي رشد گياهان باشد.
گياهان غير بومي مي توانند بر فعاليت گرده افشاني از طريق توليد نكتار متفاوت از گياهان بومي تاثير بگذارند. در طول ساحل يك رودخانه در اروپا dmptieosgt مشهد
بيشتري در مقايسه با گونه ي بومي chittka plostris توليد كرده و بيش از آن مورد توجه زنبور هاي عسل قرار گرفته است (2001 chittlka &scherkems) مطالعاتي از اين قبيل مراجع تيپيكي هستند كه نشان مي دهند چگونه ويژگيهاي گونه هاي بومي وغير بومي باعث تغيير رفتارو كار كرد جانداران خاصي مي شود تاثير بر روي تركيب و تغييرات كلي ساختار جمعيت گياهي براي جوامع كف زي تعريف مي شوند.
در جنگهاي چوب سخت نيوجرسي، 1999 kourten و همكاران دريافتند كه تراكم كرمهاي خاكي در پاي گونه هاي معرفي شده ي bebrbleristhvberg fi و M. (r, sdegium viminevm) بيش از گونه هاي بومي Vaccinium spp بوده است. خاك اطراف گونه غير بومي Berberis داراي غلظت بالاتر نيتروژن و لايه ي سطحي و كاه و كلش كمتر است. افزايش مشابهي در تراكم كرمهاي خاكي در هاوايي گزارش شده است. (1990 Aplet) كه ممكن است با افزايش فعاليت خوك هاي وحشي و نرخ بالاي معرفي شدن نيتروژن در زير گونه ي Myrica و مرتبط باشد 1989 Aplireld vitovsek & ludtfer). آثار از اين دست كه جمعيت جانوري خاك را تحت تاثير قرار مي دهد اغلب نتيجه ي تغيير ميزان ورود و خروج منابع است. (2001Bedlnap & Phillips)، فقر غذايي خاك، كاهش تعداد قارچ ها و بي مهره گان و حجم زيادي از باكتريها فعال در محلهايي مورد تهاجم به وسيله ي Bromus tetorum را در يوتا گزارش كردند. نتايج نشان داد كه اثر Browus بر فراهمي كربن و نيتروژن عامل اصلي بوده است. تاثير تهاجم گياهان بر زندگي جانوري خاك پتانسيل شگرفي براي كنترل دو عامل چرخه ي منابع وتفوق مهاجمين است Ehrenfeld 2001) كشف چنين فرآيند هايي در ابتداي راه قرار دارد.
3- مكانيزمهاي موثر بر فرآيند هاي اكولوژي
مشابه مطالعاتي كه در مورد تاثير تهاجم گياهان بر ساختار گياهي انجام شده است، بدون داشتن آنچه موجب تهاجم متفاوتي در محلهاي متفاوت مي شود، مقايسه بين فرآيند هاي بوم شناختي در نواحي مورد تهاجم ونواحي به دور ازتهاجم بايد باهوشياري انجام شود scot و همكاران 2001) با اين وجود ما دريافتيم كه مطالعات انجام شده بر روي فرآيند هاي بوم شناختي به سمت تحقيقاتي سازو كارگراتر از تحقيقات انجام شده بر رروي ساختار جمعيتي، در نقطه اي مقابل آن، ميل مي كند و غلب آثار وارده را به تفاوت ويژگيهاي كاركردي مهم ميان گونه هاي مهاجم و بومي مرتبط مي كنند.
تاثير بر چرخه ي عناصر غذايي
تاثير گونه هاي مهاجم بر چرخه ي عناصر غذايي موضوع مطالعات منتشر شده ي زيادي بوده است. اغلب تحقيقات انجام شده بر روي اثرات زيست بوم با يكديگر همبستگي نشان مي دهند توجه به چرخه ي نيتروژن به طور اخص، نتايج جالبي دارد كه از مطالعات متعددي حاصل شده است مانند كارهايي كه بر روي تهاجم myrica توسط vitovsekl و همكاران 1986) در هاوايي انجام شده و مطالعات انجام شده بر روي تهاجم Acacia در كيپ در آفريقاي جنوبي توسط stock)و همكاران usil 1993). بيش از يك سوم مطالعات انجام شده در مورد تاثير گونه هاي مهاجم بر چرخه ي نيتروژن در مورد گونه هاي ثبت كننده ي نيتروژن به انجام رسيده و به مقدار نامناسبي بر روي گونه هاي Acacia , myriea متمركز شده است. به خصوص اينكه اين مطالعات ساز و كارهاي واضح وروشني از تاثير گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن فراهم آورده چرا كه در دسترسي آنان
به نيتروژن اتمسفر، تمايل اين گونه ها را به تثبيت نيتروژن وافزايش نيتروژن قابل دسترسي در سيستمهاي مورد تهاجم موجب شده است. با اين سازو كار تعريف شده امكان پيش بيني احتمال بروز آثار گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن در سيستمها وجود دارد به عنوان مثال tovsell & welker آثار گونه هاي مهاجم را بررسي كردند در جاهايي كه فاقد تثبيت كنندگان بومي نيتروژن و ورودي طبيعي اندك نيتروژن، پوشش گياهي بومي تنك و خاكهاي آتشفشاني حاوي مقادير زياد فسفر و مواد آلي بود اثرات مشابهي با پيش بيني مشاهده گرديد. بر پايه ي زمينه هاي گياهي متراكم، بروز آثار مشابه دور از انتظار است. به طور قطع، برخي مطالعات براي يافتن تاثيرات مهاجمان تثبيت كننده ي نيتروژن با شكست مواجه شده است (2000 Havgensale) و به تنايجي متفاوت در محلهايي با مواد مادري متفاوت دست يافته اند (1995 stlk و همكاران).
تعدادي از مطالعات در پي يافتن راههايي كه طي آن گونه هاي غير تثبيت كننده ي نيز در آن به ويژه علف ها (grass) چرخه ي نيتروژن را تغيير مي دهند انجام شده است به عنوان مثال Evavs و همكاران 2001) دريافتند كه B. teeforum نرخ معدني شدن نيتروژن را، با دارا بودن نسبت بالاتر كربن نيتروژن و سنگين نيتروژن سبز به گونه هاي بومي، كاهش داد در حالي كه نسبت مشابه توليد كيفيت موجب كاهش معدني شدن نيتروژن در شرايط تهاجم گونه ي Heraaum در علفزار هاي نيوزلند نشد. Seott و هكاران 2001 و maeh و همكاران پيشنهاد كردند كه آثار علفهاي غير بومي بر چرخه ي نيتروژن در جنگلهاي هاوايي بيشتر از طريق تغيير ساختار جمعيتي به وسيله ي آتش سوزي رخ مي دهد تا تهاجم مستقيم در مطالعات ديگري بر روي گونه هاي علفي تاثير بر چرخه ي نيتروژن بسيار
متفاوت بود به نحوي كه پيشنهاد شد سازو كارهاي مختلفي در رابطه با گونه هاي نيتروژن بسيار متفاوت بود به نحوي كه پيشنهاد شد سازو كار هاي مختلفي در رابطه با گونه هاي مختلف، عمل مي كنند. به عنوان مثال Hyarrtreina rufa يك علف دسته اي چند ساله كه مراتع كاستاريكا را مورد تهاجم قرار داده است. موجب نرخهاي پايين چرخه ي نيتروژن گرديد، در مقايسه با جنگلهاي بكر در حالي كه Hyarrtreina rufa يك گونه مهاجم علفي چند ساله در بوته زارهاي هاوايي، نيتروژن در دسترس زيادي همراه بوده است Arner & Beaty 1996). تاثير بر كل جرم زنده و توليد (ماده خشك) با مطالعه بر روي بوته هاي berber thumbagii و علف Micrstegim vi,ineum كه جنگلهاي شرق ايالات متحده را مورد تهاجم قرار داده اند روشن مي شود (2001 Ehrenfeld) همچنين هر دو گونه موجب افزايش نيتريفيكاسيون و PH گرديد و نويسندگان پيشنهاد كردند كه بوته ها به جهت توليد حجم زيادي از بافت تجزيه پذير بر اين مسئله موثرند در حاكي كه گونه هاي علفي توليد سالانه ي كمي داشتند.
با وجود شواهد قابل تامي دال بر تاثير تهاجم بر چرخه ي نيتروژن، راههاي تغييرات فراهمي نيروژن بر ساختار جمعيت به خوبي شناسايي و مشخص نشده است. به عنوان مثال افزايش نيتروژن قابل دسترسي در پي تهاجم گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن، احتمالا راه مهمي در تغيير ساختار جمعيت و ممكن ساختن هجوم گونه هاي غير بومي ديگر است ( Renis و همكاران 2000) به هر روي، در بيشتر موارد، گونه هاي تثبيت كننده ي و به نظر مي رسد نقشي در فراواني گونه هاي غير بومي ديگر ندارد. همانند موارد مربوط به آثار زيانبار بر روي سايه اندازي و دگر آزاري است در حقيقت سايه اندازي
مشابه تاثير بر چرخه نيتروژن متضمن تاثير Acacia, myrica بر گياهان اطراف است Holmes & culing ) 1997).تنها پس از مرگ تثبيت كننده هاي نيتروژن امكان افزايش جمعيت ساير مهاجمان وجود دارد. بدين ترتيب اين مسئله واضح است كه مهاجمان مي توانند چرخه ي نيتروژن را تغيير دهنده اما اين كه اين تغييرات منجر به متغير ساختار جمعيتي گياهان شود چندان روشن نيست.
(bتاثير بر هيدرولوژي
گونه هاي گياهي مهاجم رژيم هيدرولوژي ناحيه را باتغيير در نرخ راندمان تبخير و تعريق (ET)و تغيير ميزان رواناب دستخوش تغيير مي نمايند در اين بازخواني آثار تهاجم بر هيدرولوژي، دريافتيم كه اغلب تاثيرات به وسيله ي تفاوت هاي گونه هاي بومي و مهاجم در نرخ تبخير و تعريق فيزيولوژي بيوماس حاصل از فتو سنتز يا عمق ريشه تقسيم شده اند به طور كلي نسبت اندكي از مطالعات (15 درصد) به اندازه گيري مستقيم آثار هيدرولوژي گونه هاي مهاجم پرداخته اند احتمالا گسترده ترين مطالعات در اين زمينه بر روي ؟ در جنوب غربي امريكاي شمالي انجام شده است (tavrix sp) zavalet در سال 2000 مطالعات انجام شده بر روي Temanx را بررسي و پيشنهاد كرد تهاجم اين گونه تبخير و تعرق را به ميزان 300 تا 460 ميلي متر در سال افزايش مي دهد. به طور مشابه، در علفزارهاي يك ساله ي غرب آمريكاي شمالي، تهاجم، ميزان مصرف آب را در تابستان به مقدار 120 تا 150 ميلي متر در سال افزايش داد (2000Galach).
در هر دو مورد نويسندگان، افزايش ET را به ويژگيهاي گونه مهاجم مانند سطح برگ زياد (Tamarin) و دوره رشد فعال تابستانه (ceutavea) نسبت دادند.
ساير گونه هاي مهاجم، مصرف آب جامعه گياهي را كاهش مي دهند و در اين موارد اين اثر ناشي از جايگزيني گياهان پر مصرف بومي با گونه هاي مهاجم است. cline و همكاران در سال 1998 دريافتند كه جمعيتي از Bteltorum به ميزان 70 ميلي متر در سال كمتر از جامعه ي بومي مجاور كه در آن گونه هاي بوته اي غالب هستند از رطوبت خاك مي كاهد. اين نكته بايد مورد توجه قرا ر گيرد كه محلهايي كه در آن گونه هاي مهاجم پر جمعيت بومي برتري يافته اند نسبت به جمعيت پيشين، سيستم ريشه ي كم عمق تري دارند در كاليفرنيا شرايط هيدرولوژي منطقه را تغيير داده اند چرا كه به شكل رقابتي جايگزين گياهان چند ساله ي با ريشه عميق شده اند. به علاوه گونه هاي علفي يك ساله دوره ي كوتاهي در اواخر زمستان و اوايل بهار تفرق مي كنند اما جمعيت بومي چند ساله تا ماههاي تابستان تفرق مي كند. اين آثار بر چرخه هيدرولوژي، اهميت درك راههاي تاثيري را كه طي آنها ساختار جمعيتي متاثر مي شود و فرآيند هاي زيست بوم تغيير مي نمايد روشن مي كند.
C) تاثير بر رژيم آتش سوزي
سازوكار هايي كه طي آن گياهان مهاجم رژيم آتش سوزي راتغيير مي دهند موضوع قابل تامل در مطالعه ي اين گياهان است 2000 Drutonio). مثالهاي زيادي از افزايش فراواني وقوع آتش سوزي بر اثر معرفي گونه هاي مهاجم علفي در نواحي كه گونه هاي چوبي درختي مناسب بوده اند، و ايجاد بستر پيوسته اي از مواد قابل اشتعال توسط اين
گونه ها وجود دارد از جمله در غرب ايالات متحده فراواني وقوع آتش سوزي ها طي دهه ي گذشته به ميزان قابل توجهي افزايش يافته است كه دليل آن معرفي گونه هاي علفي يكساله نواحي مديترانه در بوته زاهاي بياباني مي باشد. نتيجه ي اين امر تبديل بوته زارهاي بياباني به علفزارها و تاثير بر تنوع زيستي بوده است. همچنين در هاوايي معرفي گونه هاي علفي موجب افزايش فراواني وقوع آتش سوزي به ميزان سه برابر در بوته زارهايي كه در مواقعي از سال خشك هستند و جنگلها شده و تنوع زيستي را به شدت تحت تاثير قرار داده است. گونه هاي درختي مهاجم نيز ممكن است موجب افزايش فراواني آتش سوزي شوند اما شواهد ضعيف و تغييرات زيادي نسبت به گونه هاي علفي در آنها مشاهده مي شود.
علاوه بر تغيير فراواني آتش سوزي، مهاجمان مي توانند باعث افزايش شدت آتش سوزي شوند اين مسئله در جايي رخ مي دهد كه آتش سوزيها وقوع منظمي دارند اما گونه هاي مهاجم پر محصول تر از گونه هاي بومي بوده و به تبع آن سوخت بيشتري فراهم مي كنند. بيوماس زنده ي توليد شده توسط گياهان و به تبع آن سوخت، با افزايش توان توليد گياه افزايش مي يابد. ارتفاع بيشتر شعله دماي بالاتر و گرماي آزاد شده ي بيشتر همگي براي گونه هايي از بوته هاي غير بومي و زيس بوم هاي بوته را ثبت يا پيش بيني شده اند در هر مورد مهاجمان ترم جديدي از زندگي را ارائه نمي دهند اما موجب افزايش تغييرات آنچه در محل موجود است مي شوند بنابراين سازو كاري كه طي آن تاثيرات بروز مي كند بسته به آن است كه آيا مهاجمان مي توانند از منابع موجود بهره برداري كرده و آنها به توليدات (كاه و كلش) بر روي سطح زمين تبديل كنند. در بيشتر موارد دلايل خاص اكوفيزيولوژي براي توليد بيشتر بيوماس زنده شناسايي نشده است.
تاثير گونه هاي مهاجم بر رژيمهاي آتش سوزي از طريق افزايش فراواني وقوع آتش سوزيها اغلب منجر به تغيير كامل جمعيت از گونه هاي درختي غالب به علفزار مي گردد. همچنين اين آثار ممكن است از محلي به محل ديگر متفاوت باشد 2000 (pAnton در مقابل تحقيقاتي كه در اين زمينه و از اين نظر انجام شده است مراجع موجود در مورد و آثار ناشي از آتش اين فرضيه را قويا تاييد مي كنند كه گونه هاي مهاجم، فرآيند هاي اكولوژي را تحت تاثير قرار مي دهند و مي توانند به شكل برگشت ناپذيري ساختار جمعيت را متحول كنند. اين مسئله اين پيش بيني را تقويت مي كند كه گونه هاي مهاجمي كه براي dstvrbanee موثرند پتانسيل بيشتري به جا گذاشتن آثاز زيانبار بر اكولوژي دارند.
4- نتيجه گيري ونگرش آينده
در بررسي خود روي بيش از 150 كار مطالعاتي بر روي آثار گياهان غير بومي به اين نتيجه رسيديم كه تقريبا نيمي از كارها به بررسي تغييرات ساختار جوامع (تنوع گونه ها و تركيب جوامع) و نيمي ديگر به تاثير بر روي فرآيند هاي زيست بوم (چرخه ي نيتروژن، هيدرولوژي و غيره) پرداخته اند. توجه به راههايي كه طي آنها اين آثار بروز مي كنند در مقالات مربوط به فرآيند هاي زيست بوم بيشتر مورد توجه وقاع شده بود. انگيزه ي اصلي در مطالعات مربوط به زيست بوم با توجه به ويژگي هاي خاص گونه هاي مهاجم اين پيش فرض بوده است كه آثار واقع بر اكولوژي بايد طي راههاي مفروض خاصي صورت گيرد به عنوان مثال، بسياري بر روي تاثير گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن بر مقدار نيتروژن در دسترس در سيستمهاي تحت هجوم اين گونه ها با اين فرض تلويحي يا صريح انجام شده است كه هر گونه تاثيري ناشي از افزايش نيتروژن در دسترس مي باشد.
تمايل به انتشار مطالعاتي كه آثار معني داري از گونه هاي مهاجم نشان مي دادند بيش از مطالعاتي بود كه آثار معني دار نشده اند كه موجب تحت تاثير قرار دادن پتانسيل نشر مقالات شده است. از آنجا كه تلاش ما بر فرآيند هاي وقوع آثار و نه وقوع يا عدم وقوع آنها متمركز بوده است. اين تمايل تاثيري بر نتايج كار ما نداشته است اما اين مسئله در مقايسه ي ميزان اين تاثير از نظر سازو كارها مهاجمان و يا زيست بوم ها با اهميت خواهد بود. از اين رو ما به بحث كيفي در اين موارد اكتفا كرديم.
با اين وجود، رقابت غالبا به عنوان سازو كار اصلي در تغيير ساختار جمعيتي تفرق گونه ها و به ندرت به عنوان عامل تغيير كلي جمعيت معرفي مي شود جدي ترين عامل تغييرات، رژيم آتش سوزي است. تغييرات ساير فرآينده هاي زيست بوم مانند چرخه ي نيتروژن نمي توانند آثاري با اين وضعيت بر جاي گذارند. در حقيقت يكي از يافته هاي جالب كار ما اين نكته بود كه در حاليكه وجود مهاجمان در زيست بوم هاي تغيير شكل يافته شان داده مي شود، ساز و كار اين تغيير به ويژه در طولاني مدت مورد آزمايش واقع نشده است. سوال بي پاسخ ديگر در جوامع مرتبط با زيست بوم هاي متاثر از تهاجم، ميزان تاثير مستقيم آثار ثبت شده از اضافه شدن ويژگي هاي وارد شده توسط مهاجمان و يا براي كاهش يا حذف گونه هاي بومي است. (Maeh و همكاران 2000).
به عقيده ي chapin 1994 , vitovseh 1990 سازو كارهاي مفروض متضمن آثاز زيانبار، غالبا در بر دارنده ي تفاوت هاي بين ويژگي هاي گونه هاي مهاجم و بومي است. به طرز جالبي، چنين تفاوتهايي عموما براي توصيه آثار گونه ها، بومي يا غير بومي، پر فرآيند هاي زيست بوم مد نظر قرار مي گيرند. (hapin و همكاران 1994) بنابراين مانند
كنترل ها بر روي قابليت تهاجم، كنترل آثار مهم و جدي، تنها مي تواند با آزمون ويژگي هاي گونه هاي مهاجم درمقايسه با جمعيت بومي درك شود. به عنوان مثال آثار ناشي از گونه هاي تثبيت كننده ي نيتروژن در زيست بوم هاي فقير از نظر مواد غذايي كه قبلا سابقه جمعيت بومي تثبيت كننده را نداشته است بسيار چشمگير بوده است. اما نتايج در ساير سيستمها بسيار متفاوت و مبهم بود. از اينرو ما نسبت به نتايج پژوهش به منظور تبيين قوانين صريحي در مورد گونه هاي مهاجم و گروههايي كه آثار مشابهي در سيستم ها به جا مي گذارند و يا جوامع مستعد آسيب پذير بدبين هستيم. يك مثال از اين مسئله تفاوت بسيار تاثير گونه هاي علفي بر چرخه ي نيتروژن در زيست بوم هاي متفاوت و گونه هاي متفاوت است افزايسش احتمال پيش بيني وقوع آثار مختلف به احتمال فراوان با مقايسه و تطبيق ويژگي هاي گون هاي مهاجم با جوامع مستقر امكان پذير خواهد بود.
a )جهت گيري آتي
چگونه تاثير بر روي فرآينند ها اكولوژي موجب تغيير ساختار جمعيتي خواهد شد؟
يكي از نتايج بر جسبته ي كار ما اين بود كه در حالي كه مطالعات متعددي به چگونگي تغير فرم چرخه ي برخي منابع اغلب نيتروژن، اختصاص داشت در اغلب موارد زنجيره ي اين تاثيرات براي ساختار جمعيتي به خوبي شناخته نشده بود. به عنوان مثال، مشابه نتايج ناشي از ساير اندازي و دگر آزاري نيست به چرخه ي نيتروژن علي رغم اين مسئله زنجيره ي چرخه ي تغيير يافته نيتروژن ممكن است تنها پس از مرگ يا حذف مهاجم داراي اهميت باشد. بنابراين نياز به تحقيقاتي در مورد تغيير چرخه ي منابع و نيز تاثير اين تغييرات بر
ساختار جمعيت احساس مي شود. كار برد صحيح رياضي گونه هاي مهاجم و منابع تغيير پذير به واقع در دستيابي به اين هدف مهم است.
چگونه جوامع درمقابل آثار زيانبار مقاومت مي كنند؟ تقريبا تمامي مطالعات مرور شده بر روي سيستمهايي صورت گرفته بود كه در آنها گونه هاي مهاجم پتانسيل ايجاد تغييرات شديدي را داشتند براي درك بهتر از چگونگي وقوع اثرات زيانبار نيازمند مطالعه ي سيستمهايي هستيم كه مورد تهاجم واقع شده اند اما اثرات كمي در آنها مشاهده شده است. شناسايي آنچه به اين جوامع اجازه مي دهد در برابر تهاجم مقاومت كنند براي استقرار مجدد زيست بوم هاي مقاوم به تهاجم همانقدر با اهميت است كه امكان پيش بيني ميزان آثار متحمله از سوي گونه و سيستم هايي است كه در معرض تهاجم قرار مي گيرند. شواهد بيشتري با مطالعه بر روي آثار مختلف در محلهاي مختلف براي تاييد اين نظر به دست خواهد آمد. چنين كارهايي از اين جهت نيز مهم هستن كه روشن شود و آيا گونه هاي مهاجم در سيستم هاي مختلف از طريق مكانيزمهاي يكساني تاثير مي گذارند يا نه؟
چه رابطه اي بين كنترل تهاجم پذيري و كنترل از آثار ناشي از آن وجود دارد؟
اين مسئله به خوبي پذيرفته شده است كه distvrbavce و فراواني منابع، تهاجم پذيري جوامع را افزايش مي دهند (2000 Davis) اينكه آيا اين عوامل شدت آثار ناشي از تهاجم را هم افزايش مي دهند به خوبي شناخته نشده است. با تفكيك كنترل تهاجم پذيري و كنترل آثار ناشي از آن ممكن است به ارزشي خلاقانه برسم. ارتباط دادن كنترل ها ممكن است منجر به امكان پيش بيني اين مسئله شود كه كدام گونه ها آثار وسيعتري بر جاي مي گذارند مطالعتتي بايد انجام شود تا تاثير افزاينده يا جلوگيري كننده ي ويژگي هاي گونه
هاي مهاجم بر موفقيت تهاجم را روشن كند. برخي مطالعات اخير به ويژه از منظر زيست بوم پيشنهاد مي كند كه آثار زيانبار ناشي از تهاجم بر روي چرخه ي نيتروژن رژيم آتش سوزي و هيدرولوژي به غايب گسترش آن هستند. باز خوردهاي مثبتي مانند اين ممكن است موجب ايجاد آستانه اي گردد كه پس از رسيدن تعداد مهاجمان به اين حد بحراني، آثار به سرعت هويدا گردد. اين مسئله ممكن است در مورد گونه هايي صادق باشد كه توانايي تهاجم آنها و آثار ناشي از آن با بازخوردهاي مثبتي مواجه شده و تهديدي جدي براي سيستمهاي بوم شناختي باشد.

فایل : 21 صفحه

فرمت : Word