مقاله فارسی سلول گیاهی

سلول گیاهی
مقدمه
سلول واحد ساختاری مشترک در تمام موجودات زنده است. سلول عنصری مستقل ، کوچک و دارای اندازه میکروسکوپی است. محتویات سلولی مجموعه‌ای از اجزا با ساختاری بسیار پیچیده و ترکیبات خاص است. تمام ظواهر و پدیده‌های حیاتی و واکنشهای موجود ، ناشی از فعالیت محتویات پروتوپلاست درون سلولی است. سلولهای گیاهی نسبت به سلولهای جانوری دارای اشکال متنوعتری هستند. سلول‌های گیاهی دارای اشکال چند ضلعی با اقطار مساوی و منظم و یا کشیده هستند و علاوه بر آن سلولهای گیاهی ، محصور در غشای شکل دهنده نسبتا سخت و محکم و مقاوم هستند که گاه نازک و گاهی ضخیم است.
در یک توده سلولی همگن سازنده یک بافت ، همه سلولها دارای یک اندازه و یک شکل و معمولا چند وجهی‌اند. در گیاهان آلی اندازه سلولها متناسب با کار آنهاست و بر حسب ماهیت بافت و نقشی که در گیاه دارند اندازه آنها متفاوت است. اندازه و طول سلولهای سازنده پیکر گیاهان به ماهیت و ویژگی آن سلول بستگی دارد و به طول ملکولهای پروتئینی موجود در آنها و همچنین به میزان فعالیت هسته سلول و دوره استراحت آن ارتباط دارد.
سیتوپلاسم هر دو یاخته مجاور به وسیله منافذ موجود (پلاسمودسم‌ها) با هم ارتباط دارند. غشای سیتوپلاسمی از یک لایه دو مولکولی فسفولیپید تشکیل یافته است که پروتئینها به دو صورت سطحی و عمقی در آن غوطه‌ورند. نقش غشای سیتوپلاسمی حفظ تراوایی انتخابی است. زمینه سیتوپلاسم اساسی‌ترین قسمت درونی یاخته را تشکیل می‌دهد، زیرا اکثرا اعمال بیوسنتزی یاخته در آن صورت
می‌گیرد. اندامکها در این زمینه قرار دارند. یکی از ویژگیهای سیتوپلاسم جنبش دائمی آن است که در اثر انقباض ریزرشته‌ها بوجود می‌آید، ولی ریزلوله‌ها به این جریان جهت می‌دهند.
روش مشاهده سلول گیاهی
ساده‌ترین راه مشاهده سلول گیاهی ، مطالعه سلولهای اپیدرم فلس پیاز است. اپیدرم فلس پیاز در زیر میکروسکوپ با بزرگنمایی ضعیف به صورت سلولهای چند وجهی کشیده‌ای است که بطور منظم که هم قرار داشته و بهم چسبیده‌اند. چنانچه این اپیدرم را با محلول رقیق یدیدوره آغشته سازیم هسته سلولها بطور محسوسی مشخص می‌گردد. در هسته یک یا دو هستک به صورت نقاط روشن دیده می‌شود. علاوه بر هسته در داخل سلولها واکوئل یا (حفره‌های سیتوپلاسمی) نیز وجود دارد که در ابتدا کوچک و پراکنده هستند و با رشد سلول بهم ملحق شده ، حفره‌هایی واحد و بزرگ را تشکیل می‌دهند.
در سلولهای پیر و مسن که واکوئلها قسمت اعظم فضای درونی آنها را فرا می‌گیرند هسته به گوشه‌ای رانده شده ، سایر محتویات سلول به صورت ورقه نازک در اطراف واکوئل مرکزی چسبیده به غشا باقی می‌مانند. به علت چسبندگی و یکی بودن غشای سیتوپلاسمی با غشای سلولزی لذا غشای سیتوپلاسمی بطور عادی قابل مشاهده نیست ولی با اضافه کردن چند قطره محلول آب و نمک 20 درصد و ایجاد کیفیت پلاسمولیز غشای سلولی از غشای سلولزی جدا و قابل رویت می‌گردد.
دیواره یاخته‌ای
در پیرامون اغلب یاخته‌های گیاهی و بعضی از یاخته‌های جانوری ، دیواره‌ای به نام دیواره یاخته‌ای وجود دارد. دیواره یاخته‌ای در یاخته‌های گیاهان ساختار نسبتا سخت سلولزی دارد و نوعی اسکلت بیرونی را ایجاد می‌کند که به این یاخته‌ها شکل هندسی و نسبتا ثابتی می‌دهد. این دیواره که دیواره نخستین نامیده می‌شود، بوسیله پروتوپلاسم زنده یاخته ایجاد می‌شود و وجود آن اساسی‌ترین وجه تمایز بین گیاهان و جانوران است. دیواره بین دو یاخته شامل شامل سه بخش است: هر یک از دو یاخته مجاور هم ، دیواره نخستین را تولید می‌کند و بین آن دو ، لایه بین یاخته‌ای به نام تیغه میانی مشترک بین دو یاخته وجود دارد.
جنس تیغه میانی از ترکیبات پکتینی ، مانند پکتین ، است. در نتیجه افزایش سن یاخته ، ممکن است مواد دیگری ساخته شوند و از سمت داخل یاخته به صورت لایه‌ای روی دیواره نخستین قرار بگیرند که دیواره دومین یا پسین نام دارد. ارتباط بین دو یاخته از راه پلاسمودسمها صورت می‌گیرد. پلاسمودسمها در دیواره‌های نخستین در سوراخهای ریز دیواره ، جایی که دیواره فاقد تیغه میانی است، بوجود می‌آیند و سیتوپلاسم از آن محلها از یاخته‌ای به یاخته دیگر جریان می‌یابد.
غشای سلولی
غشای سیتوپلاسمی از یک لایه دو مولکولی (دو ردیفی) فسفولیپید ساخته شده که هر مولکول آن شامل یک سر آب دوست و یک دم آب گریز است. استقرار این دو ردیف مولکول در مقابل یکدیگر طوری است که دمهای آب گریز به طرف داخل و در مقابل یکدیگر و سرهای آب دوست به طرف خارج قرار گرفته‌اند. مولکولهای پروتئین در سطح بیرونی یا درونی و یا در تمام غشا وجود دارند. نقش غشای
سیتوپلاسمی حفظ تراوایی انتخابی است. این غشا چون سدی نیمه تروا عمل می‌کند، نیمه تراوا بودن غشا عامل اصلی در نقش آن است.
سیتوپلاسم
سیتوپلاسم شامل تشکیلات یاخته‌ای است که ساختاری نیمه شفاف ، بی‌شکل و تقریبا یکنواخت دارد و خاصیت شکست نور در آن کمی بیش از آب است. سیتوپلاسم پس از مرگ یاخته با رنگهای اسیدی آنیلین رنگ می‌گیرد، یعنی اسیدوفیل است. برعکس ، سیتوپلاسم زنده تقریبا خنثی است. زمینه سیتوپلاسم را هیالوپلاسم گویند. در هیالوپلاسم دو دسته عناصر به حالت شناور وجود دارند: یک دسته ضمایم دائمی مانند میتوکندریها ، پلاستها ، دستگاه گلژی و غیره که اندامک نامیده می‌شوند و دسته دیگر مواد غیر دائمی حاصل از اعمال زیست شیمیایی داخل هیالوپلاسم به نام اجسام ضمیمه هستند.
در هر حال محدوده هیالوپلاسم از طرف داخل ، غشای هسته و از طرف خارج ، غشای سیتوپلاسمی یاخته است. اندامکها عبارتند از: هسته ، میتوکندری ، شبکه آندوپلاسمی ، دستگاه گلژی ، ریزلوله‌ها و ریزرشته‌ها ، لیزوزوم‌ها ، واکوئلها و پلاستها. ذرات دیگری نیز در سیتوپلاسم دیده می‌شوند که از اندامکها کوچکترند و غشا ندارند و ریبوزوم نام دارند. اگر چه ریبوزومها غشا ندارد و اندامک به شمار نمی‌آیند، اما اهمیت زیادی در سوخت و ساز یاخته دارند. سیتوپلاسم در تبادلات یاخته ، مراحل مختلف سوخت و ساز و همچنین جنبشهای سیتوپلاسمی که ممکن است چرخشی و یا موضعی باشد، نقش دارد.
ریبوزومها
ریبوزومها ذرات کروی کوچکی هستند که به صورت آزاد یا روی شبکه‌ آندوپلاسمی درون سیتوپلاسم دیده می‌شوند. با استفاده از رادیوایزوتوپها توانسته‌اند محل تشکیل اجزای ریبوزوم را تعیین کنند. بدین سان معلوم شده که RNA ریبوزومی در هستک ساخته می‌شود و از آنجا به سیتوپلاسم منتقل می‌گردد. دو بخش ریبوزوم پس از ساخته شدن به یکدیگر می‌پیوندند و ریبوزوم کامل را بوجود می‌آورند. نقش اصلی ریبوزوم‌ها شرکت در ساختن پروتئین‌ها است، یعنی جایگاه ساخت پروتئین هستند.
شبکه آندوپلاسمی
شبکه آندوپلاسمی متشکل از لوله‌های تو خالی است. در برش به صورت مجاری ظریف غشایی توخالی ، با شاخه‌های فراوان و مرتبط با یکدیگر و یا به شکل مخازن پهن و بیش متراکم و پراکنده در تمام سیتوپلاسم مشاهده می‌شود. به بسیاری از نقاط دیواره بیرونی شبکه آندوپلاسمی ، تعداد فراوانی دانه‌های ریبوزوم متصل‌اند و به همین دلیل به دو صورت دانه‌دار و بدون دانه یافت می‌شوند: شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار یا ناصاف که واجد ریبوزوم بوده و شبکه آندوپلاسمی بدون دانه یا صاف که فاقد ریبوزوم است. نقش شبکه آندوپلاسمی ، ذخیره و هدایت بعضی مواد درون یاخته و شرکت در تشکیل دیواره سلولزی یاخته و ایجاد ارتباط بین یاخته‌ها است.
دستگاه گلژی
دستگاه گلژی از واحهایی به نام تشکیل شده است. دیکتیوزومها سیستمهای غشایی ویژه‌ای هستند که از روی هم قرار گرفتن 5 تا 15 کیسه گرد و تخت با وزیکولهایی در لبه آنها تشکیل شده‌اند. هر کیسه را سیسترنا می‌نامند. دیکتیوزوم‌ها در بسته بندی پروتئین نقش دارند.
میکروبادیها
میکروبادیها وزیکولهایی هستند که از دیکتیوزومها جدا می‌شوند و خود اندامکهای ویژه‌ای را پدید می‌آورند. اینها ذرات کروی کوچکی هستند که در پیرامون آنها فقط یک غشا وجود دارد. میکروبادیها شامل پراکسی زوم و گلی اکسی زوم هستند.
لیزوزوم‌ها
لیزوزومها نیز از دیکتیوزوم‌ها جدا شده و خود اندامکهای ویژه‌ای را پدید می‌آورند و اندامکهایی به اندازه میتوکندریها و یا کوچکتر از آنها هستند که حاوی آنزیم‌های گوناگون می‌باشند و نقش آنها تجزیه سریع مولکولهای درشت و گوارش مواد هنگام تمایز یاخته‌ای است.
واکوئلها
بخش اعظم فضای یاخته‌های بالغ را واکوئل اشغال می‌کند که به صورت حفره یا کیسه‌ای است که غشایی به نام تونوپلاست آن را از سیتوپلاسم جدا می‌کند. درون واکوئل را مایعی به نام شیره واکوئلی پر کرده است. واکوئلها محل ذخیره آب و مواد آلی و کانی و همچنین تجمع مواد زاید سیتوپلاسم هستند.
میتوکندری
میتوکندریها ذرات ریزی هستند که به شکل کروی ، یا میله‌ای و یا رشته‌ای دیده می‌شوند و دارای دو غشا هستند: غشای بیرونی آنها صاف و غشای درونی به صورت چین خورده است. نقش میتوکندری ، تنفس است و ضمنا میتوکندری ، منبع انرژی می‌باشد. آنزیمهای تنفسی موجود در سطح غشای درونی آنها موجب شکستن مولکولهای گلوکز و اسیدهای آمینه و چربیها می‌شود و در نتیجه انرژی آزاد می‌گردد.
پلاستها
پلاستها را بر اساس رنگدانه‌هایی که ذخیره می‌کنند، به سه گروه کلروپلاست ، کروموپلاست و لوکوپلاست تقسیم می‌کنند. کلروپلاستها عموما قرصی شکل بوده و به علت دارا بودن کلروفیل ، سبز رنگ هستند. این اندامک غشایی دو لایه‌ای دارد. بخش درونی کلروپلاست شامل دو سیستم لایه‌ای و ماده دربرگیرنده این دو سیستم یعنی ماده زمینه‌ای یا دانه‌دار است. سیستم لایه‌ای دو بخش دارد: بخشی که گرانومها را تشکیل می‌دهد و بخش دیگری که آنها را بهم متصل می‌کند.
بخش درونی گرانوم به صورت کیسه‌های پهن شده‌ای مرتب شده‌اند و تیلاکوئید نام دارند و محل کلروفیلها هستند. نقش کلروپلاستها فتوسنتز است. لوکوپلاستها پلاستهای بی‌رنگی هستند که در یاخته‌های بشره و دیگر بافتهای بی‌رنگ وجود دارند. بعضی نشاسته ذخیره کرده و آمیلوپلاست نام دارند. گروه سوم پلاستها ، رنگدانه‌های زرد یا قرمزی داشته و کروموپلاست نامیده می‌شوند.
هسته
هسته از غشا و شیره هسته و دانه‌های کروماتین و یک یا دو هستک تشکیل شده است. DNA و RNA در هسته و میتوکندری و پلاست وجود دارند. هسته بزرگترین اندامک ساختار درونی یاخته‌های یوکاریوت است. اندازه نسبی هسته بر حسب سن و نوع یاخته فرق می‌کند.
تفاوت یاخته‌های گیاهی و جانوری
برای تمایز یاخته‌های گیاهی و جانوری می‌توان تفاوتهای زیر را بررسی کرد:
تفاوتهای متابولیسمی
تفاوتهای ساختاری
تفاوتهای تقسیمی
کلروپلاست
مقدمه
کلروپلاست معمولا از میتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیند فتوسنتز می‌باشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نام دارند. پلاستیدها در کلیه سلولهای گیاهی یافت می‌شوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست و الایوپلاست هستند.
وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامک کوچک اولیه‌ای به نام پروپلاستید ایجاد می‌شوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیه پلاستیدها است. بسته به بافت گیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا می‌کند. کلروپلاست تنها پلاستیدی است که کلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام می‌دهد.

تاریخچه
کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستند که در یاخته‌های گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کرده‌اند. ووشر در سال 1803 رده بندی جلبکهای رشته‌ای آب شیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهای مارپیچی ، ستاره‌ای و لوله‌ای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان ساده‌تری دارند و اغلب آنهارا کروماتوفور می‌نامند. در گیاهان پیشرفته و عده‌ای از جلبکهای سرخ و قهوه‌ای کلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلب عدسی شکل هستند.
اندازه کلروپلاست
کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها از حدود 2 تا بیش از 30 میکرون می‌رسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10 میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست به ویژگیهای وراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاخته‌های پلی پلوئید کلروپلاستهای درشت‌تری از یاخته‌های دیپلوئید دارند.
رنگ کلروپلاست
کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند اما در برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزه‌های غیر کلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوه‌ای و قرمز ، رنگ سبز کلروفیل بوسیله سایر رنگیزه‌ها پوشیده شده است.
تعداد و محل کلروپلاست
تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی و سن یاخته تغییر می‌کند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400 هزار می‌رسد و یک درخت ممکن است تا 1012 عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاخته‌های جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرار می‌گیرند. بطور معمول در بخشهای کناری یاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.
پوشش پلاستی
غشای خارجی
غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و از نوع غشاهای زیستی واحد است. این غشا صاف است، ریبوزوم ندارد و سد بین سیتوزول و درون پلاست است.
اطاق خارجی
اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200 آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی و یونهای حاصل از آنها پر شده است.
غشای داخلی
این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آن حدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی می‌تواند چین خوردگیهایی را به درون پلاست داشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسا مستقل از غشای داخلی است.
اطاق داخلی
ماده زمینه‌ای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کرده است. در استروما اجزای قابل رویت با میکروسکوپ الکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه با پروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلی‌زوم. در استروما اغلب ذرات نشاسته نیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحله تاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.

سیستم غشایی درون کلروپلاست
در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشایی زیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته‌ها متفاوت است. این ساختمانها تیلاکوئید نام دارند. این غشاها با سازمان یافتگی بسیار ویژه خود جایگاه انجام واکنشهای مرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزه‌های نوری یافت می‌شود.
کلروپلاست جایگاه فتوسنتز
فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برای تولید مواد غذایی بکار می‌رود که با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انجام می‌شود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور و غیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومای کلروپلاست صورت می‌گیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوری تامین می‌شود. این مرحله در بیشتر
گیاهان در شب انجام می‌شود. در واکنشهای مرحله نوری با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انواع مختلف کربوهیدراتها ساخته می‌شود.
ژنوم کلروپلاست
کلروپلاست مانند میتوکندری DNA دارد و در آن همانند سازی ، رونویسی و پروتئین سازی مستقل از هسته صورت می‌گیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجام می‌گیرد. به نظر می‌رسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلی کلروپلاست چسبیده‌اند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120 ژن دارد و محصولات شناخته شده آنها شامل RNA‌های ریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلی‌مراز ، برخی از پروتئینهای ریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که در فتوسنتز نقش دارند.
کلروپلاست‌زایی
کلروپلاست از تمایز پلاست اولیه و اتیوپلاست بوجود می‌آید. کلروپلاست مثل میتوکندری طی چرخه سلول بزرگ می‌شود و تقسیم دوتایی پیدا می‌کند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاست تعیین می‌شوند، مانند وجود رنگدانه‌های عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کنند و توارث اکثرا دو والدی می‌باشد. به عنوان مثال از آمیزش گیاه نر و ماده‌ای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد، گیاهانی حاصل می‌شوند که برگهای آنها دارای لکه‌های سبز و سفید هستند، لکه‌های سبز مربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکه‌های سفید مربوط به کلروپلاست معیوب هستند.

القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ
پلاست اولیه در سلولی که به تاریکی عادت دارد فقط غشای خارجی و داخلی دارد.
در اثر مجاورت با نور ، کلروفیل ، فسفو لیپیدها ، بستره کلروپلاست و پروتئینهای تیلاکوئیدی ساخته می‌شوند و وزیکولهای کوچک از غشای داخلی جوانه می‌زنند.
با بزرگ شدن پلاستها ، بعضی از وزیکولهای گرد ادغام می‌شوند و وزیکولهای پهن تیلاکوئیدی را تشکیل می‌دهند.
در مراحل آخر تمایز کلروپلاست ، بعضی از وزیکولهای تیلاکوئیدی روی هم انباشته می‌شوند و گرانا (جمع گرانوم) را بوجود می‌آورند.
تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی
از موجودات ابتدایی یا باکتریهای فتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.
گسترش سطح نسبت به حجم که بخصوص برای کسب انرژی نورانی مناسب است.
گزینش انواع مختلفی از رنگیزه‌های پذیرنده نور ، تشکیل گیرنده‌های نوری بسیار مختلف را امکان پذیر می‌سازد.
تخصصی شدن اعمالی که منجر به تغییر ترکیب و ساختمان پلاست شده و موجب تولید انواع مختلف پلاستهای عمل کننده شده است که می‌توانند به یکدیگر تبدیل شوند.
میتوکندری
نگاه کلی
میتوکندریها در تمام سلولها دارای تنفس هوازی به جز در باکتریها که آنزیمهای تنفسی آنها در غشای سیتوپلاسمی جایگزین شده‌اند وجود دارند. این اندامکها ، نوعی دستگاه انتقال انرژی هستند که موجب می‌شوند انرژی شیمیایی موجود در مواد غذایی با عمل فسفوریلاسیون اکسیداتیو ، به صورت پیوندهای پرانرژی فسفات (ATP) ذخیره شود.
تاریخچه
اولین بررسیهای انجام شده بر روی میتوکندریها ، در سال 1894 بوسیله آلتمن صورت گرفت که آنها را بیوپلاست یا جایگاههای زنده نامید. و نظر داد که بین واکنشهای اکسایش و کاهش سلول و میتوکندری وابستگی وجود دارد. در سال (1897) بتدا با بررسیهای بیشتر آنها را میتوکندری نامید و در 1900 ، میکائیلیس به کمک معرف رنگی سبز ژانوس میتوکندری را در سلولهای زنده مشاهده کرد. واربورگ در سال 1913 آنزیمهای تنفسی را در این اندامک نشان داد. سرانجام برای اولین بار ، در سال 1934 ،
بنسلی و هر ، توانستند آنها را از سلولهای کبدی جدا کرده و بعد آن بررسیهای بیشتر و عملی‌تر روی آن صورت گرفت.
شکل و اندازه میتوکندری و تغییرات آنها
شکل
شکل میتوکندریها متغیر اما اغلب رشته‌ای یا دانه‌ای می‌باشند. میتوکندریها در برخی مراحل عمل خود می‌توانند به شکلهای دیگری درآیند. مثلا ، یک میتوکندری طویل ممکن است در یک انتهای خود متورم شده و یه صورتی شبیه گرز درآید. (مثلا در سلولهای کبدی چند ساعت بعد ورود غذا) یا ممکن است میان تهی شده و شکلی شبیه راکت تنیس به خود بگیرد. گاهی میتوکندریها حفره مانند شده و دارای بخش مرکزی روشنی می‌شود. اما بعد از مدتی ، تمام این تغییرات به حالت اول برمی‌گردد.
اندازه
ابعاد میتوکندریها نیز متغیر است و در بیشتر سلولها ضخامت آنها 50µm و طول تا 7µm می‌رسد. اما متناسب با شرایط محیطی و نیز مرحله عمل سلول ، فرق خواهد کرد. در سلولهایی که هم نوع هستند یا دارای عمل مشترک می‌باشند دارای اندازه ثابت می‌باشند.
ساختمان میتوکندری
غشای خارجی
حدود 75 – 60 آنگستروم ضخامت دارد و از نوع غشاهای زیستی با ساختمان سه لایه‌ای می‌باشد. این غشا صاف و فاقد چین خوردگی است و هیچ ریبوزومی به آن نچسبیده، گاهی توسط شبکه آندوپلاسمی احاطه می‌شود اما هیچگاه پیوستگی بین این دو دیده نشده است.
اطاق خارجی
زیر غشای خارجی ، فضایی در حدود 200- 100 آنگستروم وجود دارد که به آن اطاق خارجی گفته می‌شود. که شامل دو بخش است: فضای بین دو غشا و فضای درون تاجها یا کریستاها یا کرتها. اما در برخی جاها غشای داخلی و خارجی بهم چسبیده و اندازه این فضا تقریبا صفر می‌شود. در این مناطق در مجاورت دو غشا ، تراکمی از ریبوزومهای سیتوپلاسمی دیده می‌شود. به خاطر همین در نظر گرفته شده که این مناطق ، محل عبور پروتئینهای مورد نیاز از سیتوزول به میتوکندری می‌باشند. در این اطاق ، ترکیباتی مثل آب ، نمکهای کانی و یونها ، پروتئینها ، قندها ، و چربیها SO2 ، O2 ، ATP و ADP وجود دارند. مقدار آب ، بر اندازه کریستاها و در نتیجه بر ساخت ATP تاثیر گذار است.
غشای داخلی
ضخامتش مثل غشای خارجی است اما ترکیب شیمیای آن فرق می‌کند. دارای چین‌خوردگیهای فراوانی است که به چینها ، تاج یا کریستا گفته می‌شود. این چینها برخلاف سلولهای گیاهی ، در سلولهای جانوری منظم قرار گرفته‌اند.
اطاق داخلی
فضای درونی میتوکندری که بوسیله غشای داخلی دربرگرفته شده، اطاق داخلی گویند. که از ماده زمینه‌ای با بستره دربر گرفته شده است که ترکیب و ویژگیهای کلی آن ، شبیه سیتوزول می‌باشد و دارای آنزیمهای خاص و ریبوزوم خاص خود (70S شبیه سلولهای پروکاریوتی) می‌باشد. تعداد DNA ، بر حسب نوع و سن سلول فرق می‌کند و مثل پروکاریوتها ، دارای سیتوزین و گوانین زیادی است در نتیجه در مقابل گرما مقاوم می‌باشد.
ژنوم میتوکندری
بررسیها نشان می‌دهد که DNA سازی در میتوکندری صورت می‌گیرد. طبق این بررسی به وجود DNA در میتوکندری پی می‌بریم. علاوه بر همانند سازی RNA و DNA سازی ، پروتئین سازی هم در میتوکندری صورت می‌گیرد. این فراینده توسط آنزیمها و ملکولهای خاص خود اندامک صورت می‌گیرد. DNA میتوکندری اغلب موجودات حلقوی است. جایگاه DNA در ماده زمینه میتوکندری و بعضی مواقع چسبیده به غشای داخلی میتوکندری است. ژنوم میتوکندری سلولهای اغلب جانوران از 20 – 15 هزار جفت نوکلئوتید تشکیل یافته است و ژنوم میتوکندری در پستانداران حدود 105 برابر کوچکتر از ژنوم هسته‌ای است.
محصولاتی که توسط DNA میتوکندری رمز می‌شوند شامل RNAهای ریبوزومی میتوکندری tRNA ها و برخی از پروتئینهای مسیر تنفس می‌باشد. بعضی از پروتئینهای میتوکندری نیز در هسته رمز می‌شوند و پس از ساخته شدن در سیتوزول وارد اندامک می‌شوند. مثال مفروض از صفتی که توسط ژنوم میتوکندری تعیین می‌شود، جهت پیچش صدف در حلزون است که از وراثت سیتوپلاسمی تبعیت
می‌کند. در حقیقت این صفات توسط ژنوم میتوکندری که همراه میتوکندری‌های موجود در سیتوپلاسم وارد سلول تخم می‌شوند، انتقال می‌یابد و توارث به صورت تک والدی در اکثر آنها می‌باشد.
نقش زیستی میتوکندری
تنفس هوازی سلولها
تمام مواد انرژی‌زا ، ضمن تغییرات متابولیکی درون سیتوپلاسمی با واسطه ناقلین اختصاصی به بستره میتوکندری می‌رسد. گلوکز بعد از تبدیل به استیل کو آنزیم A طی گلیکولیز به میتوکندری وارد می‌شود تا در چرخه کربس استفاده شود و اسیدهای چرب بوسیله کارنی تین به داخل میتوکندری حمل شده که اینها هم سرانجام به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند. اسیدهای آمینه بعد از ورود به بستره به استیل کو آنزیم A تبدیل می‌شوند.
با انجام هر چرخه کربس که با استفاده از یک استیل کوآنزیم A در بستره میتوکندری آغاز می‌شود، علاوه بر CO2 و H2O سه مولکول نیکوتین آمید آدنین دی نوکلئوتید و یک مولکول FADH2 و یک مولکول GTP تولید می‌شود. این ناقلین انرژی در زنجیره انتقال الکترون استفاده شده و موجب تولید ATP می‌شوند.
سنتز اسیدهای چرب
یکی از راههای تولید اسید چرب ، سیستم میتوکندریایی می‌باشد که عکس اکسیداسیون یا تجزیه آنها می‌باشد.
دخالت میتوکندری در گوارش چربیها
در هنگام گرسنگی ، میتوکندریها به طرف ذرات چربی حرکت کرده و روی ذرات چرب خم شده و آنزیمهای میتوکندریایی شروع به هضم چربی و آزادسازی انرژی می‌کنند.
ذخیره و تجمع مواد در میتوکندریها
میتوکندریها می‌توانند در اطاق داخلی خود مواد مختلف را انباشته کنند که این مواد عبارتند از: ترکیبات آهن‌دار ، چربیها ، پروتئینها ، کاتیونها و آب. در اثر ذخیره این مواد ، میتوکندریها اغلب به حالت یک غشایی و شبیه باکتریهای کوچک دیده می‌شوند و به تدریج ، کریستاها محو می‌شوند اما بعد از حذف این مواد ، دوباره همه به حالت اول برمی‌گردد.
محل میتوکندریها در سلول
اغلب در اطراف هسته دیده می‌شوند اما در شرایط مرضی در حواشی سیتوپلاسم ظاهر می‌شوند. این پراکنش ، تحت تاثیر مقدار گلیکوژن و اسید چرب می‌تواند قرار بگیرد. در طول میتوز میتوکندریها در مجاورت دوک جمع می‌شوند و وقتی تقسیم پایان می‌یابد، در دو سلول دختر ، پراکنش تقریبا یکسانی پیدا می‌کند. پراکنش میتوکندریها را می‌توان بر حسب عمل آنها از نظر تامین انرژی ، مطرح کرد که میتوکندریها در داخل سلولها جابجا شده و خود را به جایی که نیاز به ATP بیشتر است می‌رسانند.
تعداد میتوکندریها در سلول
تشخیص ارزش میتوکندریایی یک سلول دشوار است. اما اغلب بر حسب نوع سلول مرحله عمل سلول متفاوت می‌باشد. در یک سلول معمولی کبد بیشترین تعداد و در حدود 1000 تا 1600 عدد وجود دارد که در اثر تحلیل رفتن سلول و نیز سرطانی شدن آن کاهش می‌یابد. و در مقابل ، تعداد میتوکندری در بافت لنفی ، خیلی کمتر است. در سلولهای گیاهی ، کمتر از جانوری می‌باشد چون بسیاری از اعمال میتوکندریها ، بوسیله کلروپلاست انجام می‌شود.
منشا میتوکندری
دو نظریه بیان شده است: یکی اینکه میتوکندریها ممکن است از قالبهای ساده‌تری ساخته شوند (تشکیل Denovo) و دیگر اینکه میتوکندریهای جدید از تقسیم میتوکندریهای قبلی بوجود می‌آیند. به این صورت که تعداد آنها ، در طول میتوز و نیز در اینترفاز افزایش یافته و بعد بین دو سلول دختر ، پراکنش می یابند.
خاستگاه پروکاریوتی میتوکندری
فرضیه‌ای در این صدد مطرح شده است که: در گذشته بسیار دو ر، جو زمین فاقد اکسیژن بوده و جاندارانی که در آن زمان می‌زیسته‌اند بیهوازی بودند. با گذشت زمان و ضمن واکنشهای شیمیایی ، جو زمین دارای اکسیژن شده و به تدریج جانداران آن زمان و بویژه پروکاریوتها به علت ساختمان ساده خود ، هوازی شده‌اند. بعدها این پروکاریوتها هوازی شده ، توسط سلولهای یوکاریوتی بلعیده شدند و از این
همزیستی سلولهای یوکاریوتی هوازی ایجاد شدند. پس اجداد میتوکندری براساس این فرضیه ، باکتریها می‌باشند.
واکوئل
نگاه کلی
بررسی انواع مختلفی از بافتها نشان می‌دهد که بخشی از سیتوپلاسم بویژه در یاخته‌های گیاهی بوسیله اندامک حجیمی که آن را واکوئل می‌نامند پر شده است. مجموعه واکوئلهای هر یاخته ، دستگاه واکوئلی را تشکیل می‌دهد که آن را در مقایسه با کوندریوزومها (مجموع میتوکندریها) و پلاستیدوم (مجموع پلاستها) واکوئم می‌نامند. ممکن است واکوئلها 80 تا 90 درصد حجم یاخته‌ای را پر کنند و سیتوپلاسم را به صورت لایه نازکی در کناره‌های یاخته باقی گذارند.
اولین گزارش در مورد واکوئلها بیشتر بر روی ویژگی شفاف بودن این اندامکها تکیه داشت و نام واکوئل از کلمه لاتین واکوئوس (فضای خالی) با این دید ابداع شد که واکوئل حفره یاخته‌ای کم و بیش غیر فعال است. در سالهای اخیر ، پویایی و اهمیت تبادلهای واکوئلی به اثبات رسیده و واکوئلها به عنوان یکی از اندامکهای فعال یاخته‌ای منظور شده‌اند.
تفکیک یا جدا سازی واکوئلی
عده زیادی از پژوهشگران واکوئلها را به صورت حفره‌های آبکی که از تورم بخشهای کلوئیدی سیتوپلاسم بوجود آمده‌اند، در نظر می‌گیرند. برخی دیگر آنها را نتیجه آبکی شدن محتوای بخشهایی از شبکه آندوپلاسمی دانسته‌اند. پس از پژوهشهای دووری مشخص شد که واکوئلها تشکیلات ساده موقتی نیستند، بلکه از بخشهایی مستقل و پایدار یاخته‌ای هستند. وی با پلاسمولیز یاخته‌ها در شرایط کم و بیش نامناسب موفق به تخریب سیتوپلاسم و حفظ واکوئلها شد.
این تجربه را تفکیک یا جداسازی واکوئلی می‌نامند که موجب بدست آمدن حفره‌هایی شد که برای چند روز ویژگیهایی چون قدرت نگهداری رنگدانه‌ها و توان تغییر حجم باز گشت پذیر با تغییر شرایط محیط خارجی را حفظ می‌کردند. این ویژگیها موجب این پندار شد که شیره واکوئلی بوسیله پوششی چسبنده ، ممتد ، قابل کشش ، قابل ارتجاع ، پایدار و دارای تراوایی نسبی احاطه شده است که دووری آن را تونوپلاست نام گذاشت. تمام این نتایج پس از کاربرد میکروسکوپ الکترونی ثابت گردیدند.
تغییرات واکوئلها
واکوئلها اندامکهایی دارای قابلیت تغییر و تحول هستند. تعداد ، اندازه ، نوع و غلظت محتوای درونی آنها بر حسب درجه تمایز یاخته‌ای ، شرایط محیطی ، فصل و شرایط فیزیولوژیکی یاخته‌ها تغییر می‌کند. با افزایش میزان تمایز یاخته‌های گیاهی ، واکوئلهای کوچک به تدریج بهم پیوسته و گسترش می‌یابند و واکوئل حجیمی را می‌سازند که بخش عمده یاخته را پر می‌کند و هسته و سیتوپلاسم را به کناره‌های یاخته می‌راند.
هنگام تمایز زدایی ، واکوئل حجیم چند بخش می‌شود. حجم این واکوئلها کاهش می‌یابد و موجب بازگشت سیتوپلاسم و هسته به وضعی مشابه یاخته جوان می‌گردد. واکوئلها اندامکهایی دارای تغییرات منظم نیز هستند. در یاخته‌های محافظ روزنه ، تغییرات واکوئلها دارای نظم شبانه روزی است. هنگام روز به دنبال افزایش فشار اسمزی که موجب تغییر شکل و حجیم شدن یاخته‌ها می‌شود، روزنه‌ها گشاد می‌شوند و شب هنگام که فشارها و اندازه واکوئل‌ها کاهش می‌یابد، روزنه‌ها تنگ می‌شوند.
جنبشهای شبانه و حالت خواب اندامهای گیاهی (بسته شدن گلها ، تا شدن برگها هنگام شب ، باز شدن صبحگاهی آنها و نظایر آن) نیز نتیجه تغییرات فشار اسمزی یاخته‌هایی است که در محلهای حساس قرار دارند. در یاخته‌های کامبیومی ، واکوئلها دارای نظم سالانه هستند. در زمستان کوچک شده و در بهار دوباره حجیم می‌گردند.
ساختار و فرا ساختار واکوئلها
ساختار واکوئل دو بخش اصلی شامل غشا و محتوای واکوئلی قابل تشخیص است. بررسی‌های انجام شده با میکروسکوپهای الکترونی فرا ساختار غشای واکوئلی یا تونوپلاست را بطور کلی مشابه پلاسمالم و متشکل از دو لایه فسفولیپیدی و پروتئینها نشان داده است. با این تفاوت که بخشهای گلوسیدی (قندی) گلیکولیپیدها در غشای واکوئل به طرف درون واکوئل قرار دارند و بخشی از این ساختارها به عنوان گیرنده برخی مواد موجود در واکوئلها عمل می‌کنند.
محتوای واکوئلی
دستگاه واکوئلی دارای ترکیبات بسیار زیاد است که شامل یونهای کانی ، قندهای ساده و اولیگوزیدها ، اسیدهای آمینه ، اسیدهای آلی و دیگر (مثل اسد مالیک در ریشه واکوئلی سیب ، اسید اسکوربیک در
مرکبات) پلی پپتیدها و پروتئینها و گلیکو پروتئینها ، موسیلاژهای پلی ساکاریدی و هتروزیدهای متنوع است. در مورد یونهای کانی ، تمام فنون جدید ، ورود انتخابی آنها را تایید می‌کنند. مخمرها تجمع واکوئلی قابل ملاحظه‌ای از Mg+2 و فسفات دارند. برعکس سیتوپلاسم آنها دارای یونهای +K و +Na است.
لوله‌های شیرابه‌ای نیز مقدار زیادی Mg+2 دارند. در حالی که +K به غلظت برابر در واکوئل و سیتوزول آنها وجود دارد. آنیونهای واکوئلی مثل -Cl ، اغلب یونهای یک ظرفیتی هستند. محتوای واکوئلی مخزنی از ترکیبات پیچیده است که جنس و غلظت آنها بر حسب گونه ، نوع یاخته‌ای و حالت فیزیولوژیکی جاندار بسیار متغیر است. برخی مولکولها بطور پایدار در واکوئلها ثابت شده‌اند و برخی دیگر با سیتوپلاسم جابجایی دارند.
این جنبشها اغلب دارای نظم هستند و در شرایط طبیعی می‌توانند نوسانهای روزانه یا سالانه داشته باشند. مدت ذخیره مواد در واکوئلها بر حسب نوع یاخته متفاوت است و در بافتهای ذخیره‌ای طولانی است. برخی مولکولها مانند آنتوسیانها ، رنگدانه‌های مختلف ، اینولین و غیره تنها در شیره واکوئلی وجود دارند و برخی دیگر مثل ساکارز ، مالات ، اسیدهای آمینه هم در واکوئل و هم در سیتوزول یافت می‌شوند. بنابراین درجه انتخاب واکوئل متغیر است.
محتوای واکوئلها ممکن است از مواد حد واسط فعالیتهای پایه متابولیسم اولیه یاخته باشند که ضمن جنبشهای سیتوپلاسمی کنار گذاشته شده‌اند و یا محصولی از مسیرهای بیوسنتزی بسیار ویژه (متابولیسم ثانویه) هستند. از مهمترین محصولات متابولیسم اولیه موجود در واکوئلها می‌توان به اسیدهای کربوکسیلیک ، گلوسیدها ، اسیدهای آمینه و پروتئینها اشاره کرد. محصولات متابولیسم ثانویه که در
شیره واکوئلی وجود دارند شامل کومارین ، سیانوژنها ، فلاونوئیها ، تانن‌ها ، آلکالوئیدها و از جمله آلکالوئیدها مرفین ، تئین چای ، کافئین قهوه ، کدئین خشخاش اشاره کرد.
دستگاه گلژی
اطلاعات اولیه
با مطالعه سلولها توسط میکروسکوپهای نوری و الکترونی به این نتیجه رسیده‌اند که دستگاه گلژی هم در یاخته‌های جانوری و هم در یاخته‌های گیاهی وجود دارد و یکی از اجزای مهم ساختمانی یاخته‌هاست که بویژه در اعمال ترشحی سلولها فعالیت زیادی دارد. این دستگاه می‌تواند به صورت شبکه‌ای در مجاورت هسته ، یا به صورت بخشهای هلالی شکل و مجزا از یکدیگر به نام دیکتیوزومها در برشهای یاخته‌ها دیده شوند. دیکتیوزومها در گیاهان پیشرفته ، جلبکها و نیز در خزه‌ها مشاهده شده‌اند. در قارچها ، دیکتیوزومها کمیاب هستند و در پروکاریوتها تاکنون دیکتیوزومی شناخته نشده است.
ساختمان دستگاه گلژی
واحد ساختمانی یا بخش اصلی تشکیل دهنده دستگاه گلژی دیکتیوزوم است و شکلهای دیگر آن می‌توانند از اجتماع تعدادی دیکتیوزوم تشکیل شوند. هر دیکتیوزوم بطور معمول از اجتماع 3 تا 8 ساختمان کیسه‌ای که هر کدام را یک ساکول ، سیسترون با سیسترنا نیز می‌نامند تشکیل شده است.
ساکول یا سیسترن یا سیسترنا
کیسه‌های پهن و قرصی شکل غشایی هستند که بخش میانی صاف و وسعتی حدود یک میکرومتر دارند. اما کناره‌های کیسه بسیار چین خورده و متراکم است که قدرت جوانه زدن دارند و وزیکولهای کوچکی را ایجاد می‌کنند. هر ساکول حالت کمانی دارد و یک سطح آن برآمده و سطح دیگر فرو رفته است. ضخامت غشای ساکول همانند غشای شبکه آندوپلاسمی است. سطح سیسترن یا ساکول صاف و بدون ریبوزوم است. بین ساکولهای یک دیکتیوزوم سیتوزول وجود دارد و توسط پروتئینهای رشته‌ای و لوله‌ای بهم متصل شده‌اند. همه زیر لوله‌های پروتئینی که در سیتوزول بین دو کیسه یا ساکول قرار دارند همسو هستند.
دیکتیوزوم
هر دیکتیوزوم دستگاه گلژی دارای سه سطح یا سه ناحیه است.
ناحیه یا قطب محدب: این قطب به نامهای مختلف از جمله سطح نزدیک ، سطح تشکیل ، سطح کروموفیل ، سطح اسموفیل و سطح سیس (Cis) نامیده می‌شود. این بخش نزدیک به شبکه آندوپلاسمی و گاهی پوشش هسته‌ای قرار دارد و از راه حفره‌های گذر یا وزیکولهای انتقالی با شبکه آندوپلاسمی
ارتباط دارد و مواد از ناحیه Transition شبکه آندوپلاسمی به دستگاه گلژی می‌رسد. این سطح کروموفیل یا رنگ دوست است.
ساکولهای جدید از این سطح بر روی ساکولهای قدیم قرار می‌گیرند و به همین جهت سطح تشکیل نیز نامیده می‌شوند. غشاهای سیترناهای جدید نازکتر از قدیمیها هستند. وزیکولهای کوچکی به نام وزیکولهای انتقالی یا حفره‌های گذر به عنوان ساختارهای انتقالی برای حمل مواد از شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار به گلژی در منطقه سیس وارد عمل می‌شود. گاهی برخی وزیکولها از بخش سیس گلژی به شبکه آندوپلاسمی برگردانده می‌شوند.
ناحیه میانی: چند کیسه یا ساکول دارد که بطور منظم روی هم قرار گرفته‌اند. تعداد این کیسه‌ها به نوع سلول بستگی دارد و اغلب نزدیک به 5 است.
ناحیه یا قطب مقعر: به نامهای سطح ترشح ، سطح گود یا کاو ، سطح بلوغ ، منطقه ترانس ، سطح کروموفوب یا رنگ گریز نیز خوانده می‌شود. این سطح دور از شبکه آندوپلاسمی و در مجاورت کیسه‌های ترشحی و گرانولهای ذخیره‌ای قرار دارد و مواد از این طریق از گلژی خارج می‌شوند و با واسطه حفره گلژی به سوی بخشهای دیگر از جمله غشای سیتوپلاسمی می‌روند. در این سطح ساکولها یا سیسترناهای قدیمی به صورت حفره یا وزیکول در می‌آیند که مواد ترشحی در آنها وجود دارد.
تفاوت دستگاه گلژی در سلولهای گیاهی و جانوری
در تفسیر دستگاه گلژی هنوز اختلاف نظر وجود دارد.برخی پژوهشگران مجموعه 5 – 4 دیکتیوزوم را که مجاور هم قرار گرفته و بوسیله لوله‌های بسیار باریکی بهم متصل شده‌اند دستگاه گلژی نامیده‌اند. برخی دیگر معتقدند که همه دیکتیوزومهای یاخته می‌تواند در ارتباط و پیوستگی باشند و مجموع آنها را
دستگاه گلژی می‌نامند. در یاخته‌های جانوری دیکتیوزومها اغلب بهم پیوسته‌اند و شبکه‌ای واقعی را تشکیل می‌دهند که همان دستگاه گلژی است. در یاخته‌های گیاهی دیکتیوزومها اغلب جدا از هم هستند و به همین دلیل مشاهده میکروسکوپی آنها نیز دشوارتر است.
ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی
اساس ترکیب شیمیایی دستگاه گلژی فسفو لیپو پروتئینی است. این دستگاه حاوی پلی سارکاریدها ، مواد قندی مثل گلوکز آمین ، گالاکتوز ، گلوکز ، مانوز و فوکوز هستند. آنزیمهایی در بخشهای مختلف دیکتیوزوم وجود دارد. نظیر ویتامین پیروفسفاتاز ، فسفاتازهای اسیدی ، نوکلئوتید آدنین دی‌نوکلئوتید فسفاتاز ، گلوکز 6 – فسفاتاز و NADH – سیتوکروم رداکتاز که دو تای آخر از آنزیمهای شاخص شبکه آندوپلاسمی می‌باشند.
حضور آنها در دستگاه گلژی که در قسمت لبه‌های متورم کیسه قرار دارند نشانه ارتباط شبکه آندوپلاسمی و دیکتیوزوم است. یکی از عمده‌ترین و شاخص‌ترین گروه آنزیمی بخش گلژی گلیکوزیل ترانسفرازها هستند که با انتقال قندها به پروتئینها و به لیپیدها موجب تشکیل گلیکو پروتئین و گلیکو لیپید می‌شوند. ضمنا آب ، مواد معدنی و گلیکو پروتئین از دیگر ترکیبات شیمیایی گلژی هستند.
منشا دستگاه گلژی
مسئله خاستگاه دیکتیوزومها هنوز مورد بحث است و در این زمینه فرضیه‌ها و نظریه‌های چندی ارائه شده است. بدیهی است که هر یاخته در شرایط عادی بطور معمول تعدادی از دیکتیوزومهای خود را از یاخته والدی به ارث برده است. سه نظریه مهم از این قرارند:
ایجاد وزیکولها و یا حفره‌هایی از شبکه آندوپلاسمی صاف و یا گاهی از پوشش هسته‌ای که بر سطح نزدیک یا سطح تشکیل دیکتیوزوم افزوده می‌شود. البته این پدیده امروز مورد بحث است و تائید عمومی ندارد زیرا حفره‌های گذر یا انتقالی جدا شده از شبکه آندوپلاسمی بیشتر جذب کناره‌های کیسه‌های دیکتیوزومی می‌شوند و عاملی برای پایداری و امکان جوانه زنی کیسه‌ها را فراهم می‌کند.
تشکیل از نو با زیر بنای به هم پیوستن قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی دستگاه گلژی را بوجود می‌آورد.
دیکتیوزومهای جدید از تقسیم دیکتیوزومهای پیشین بوجود می‌آید.
اعمال دستگاه گلژی
این دستگاه اعمال زیاد و مهمی را انجام می‌دهد و از آن به پلیس راه سلول یاد می‌کنند. اعمال آن را تیتروار بیان می‌کنیم :
پردازش و آماده سازی محصولات تازه سنتز شده سلولی.
گلیکوزیلاسیون پروتئینهای ترشحی: این فرایند در شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار آغاز می‌شود اما طویل شدن و پردازش زنجیره پلی‌ساکارید در گلژی انجام می‌گیرد.
سولفاتاسیون: افزودن گروه‌های سولفات به پروتئینها در سطح دور یا ترانس انجام می‌گیرد.
افزودن گروه‌های فسفات به پروتئینها.
راهنمایی پروتئینها به سوی هدف نهایی.
دخالت در سازماندهی برخی از اندامکهای سلولی از جمله لیزوزومها.
دخالت در تشکیل ، گسترش و رشد غشای سلولی.
دخالت در ترشحات نورونی یا تشکیل کیسه‌های سیناسپی محتوی نوروترانسیمتر
ترشح موسیلاژها و مواد ژله‌ای با زیر بنای پلی ساکاریدهای اسیدی بویژه در سلولهای گیاهی.
دخالت در تولید و ترشح پولک و پوشش سیلیسی سطح جلبکها.
دخالت در اگزوسیتوز سلول.
ایجاد تغییرات شیمیایی در مولکولها.
هسته
اجزای اصلی هسته
ذرات اساسی که کلیه هسته‌ها از آنها ترکیب شده است، عبارتند از:
پروتون‌ها
نوترون‌ها
خواص اساسی هسته
این خواص بر دونوع است که عبارتند از :
خواص مستقل از زمان : خواصی هستند که وابسته به زمان نیستند. مانند جرم ، اندازه ، بار
خواص وابسته به زمان : خواصی هستند که وابستگی به زمان دارند. مانند واپاشی پرتوزا و واکنشهای هسته‌ای
جرم و بار هسته
جرم هسته را می‌توان با این فرمول زیر پیدا کرد : M=Z×Mh + N×Mn که در آن ، M جرم هسته ، Mh جرم یک اتم هیدروژن یا جرم پروتون و Mn جرم نوترون می‌باشند.
شعاع هسته
آزمایش‌های دقیق‌تر با بهره‌گیری از پراگندگی ذرات هسته‌ای دیگر و الکترون‌ها نشان داده‌اند. شعاعی که در آن ، آثار هسته‌ای ظاهر می‌شود، از رابطه زیر بدست می‌آید:
R=R0 A1/3
که در آن ، R0 ثابت شعاع دارای این مقادیر است:R0=1.2 F , 1.4 F که در آن F نماد فرمی ، واحد طول هسته‌ای است و A جرم اتمی می‌باشند.

فایل : 33 صفحه

فرمت : Word